Этология и социобиология

Глава четвёртая. ЭТОЛОГИЯ И СОЦИОБИОЛОГИЯ: ПРИЛОЖИМОСТЬ К ПОЛИТИЧЕСКОМУ ПОВЕДЕНИЮ

Этология и социобиология

Биополитика не ограничивается только исследованием эволюционной предыстории человеческого социума. Еще более актуальное биополитическое направление – исследование политического поведения индивидов и их групп в современном социуме.

В третьей главе мы фактически уже затронули такие биополитически важные направления современной биологии как этология (особенно социальная этология) и социобиология.

В настоящей главе дана более многосторонняя характеристика этих “поведенческих” наук в связи с их социально-политическим значением.

Кратко об этологии

Этологию можно упрощённо определить как область биологии, посвященную поведению живых организмов (уточнения внесены ниже).

Поведение животных можно объяснить двумя путями. Во-первых, мы можем задать вопрос о том, как это поведение реализуется, т. е. как органы чувств животного, его нервная система или внутренние процессы создают физиологические предпосылки для того или иного поведения.

Таким путем мы исследуем проксимативные причины поведения (здесь мы на мгновение вернёмся к разделу 2.1, где этот термин уже вводился). Для анализа проксимативных причин, или механизма поведения, мы можем измерять уровни гормонов или регистрировать электрические импульсы на нейронах.

Но мы можем спросить, зачем изучаемое поведение возникло в ходе эволюции, т. е. какова егоадаптивная ценность. Этот вопрос относится к исследованию ультимативных причин поведения.

Исследование ультимативных (эволюционных) причин поведения может быть осуществлено путем, например, оценки его влияния на выживание животного или его плодовитость.

Этология первоначально посвящала себя преимущественно проксимативному уровню поведения[35]. Изучали «морфологию поведения», т.е. последовательность его структурных элементов у исследуемого животного – его движения, позы, вокализацию и др. Предыстория этологии связана с работой Ч. Дарвина 1872 г.

«О выражении ощущений у человека и животных» (издание: Дарвин, 1953). В 20—50-е годы ХХ века появляются класические работы К. Лоренца (Lorenz, 1935), Н. Тинбергена (Tinbergen, 1951) и других ученых, посвященные врождённому, генетически запрограммированному – инстинктивномуповедению у животных.

Методологический подход этологии в ее классическом понимании удовлетворяет требованиям (Дьюсбери, 1981. С.20):

· изучать формы поведения, имеющие смысл в естественных условиях;

· начинать анализ с описательной работы;

· изучать широкий круг видов и форм поведения;

· сравнивать сходные формы поведения у близких видов.

Этолог, занятый поведением того или иного вида животных, стремится к составлению этограммы соответствующего вида – полного кадастра возможных форм поведения, специфического именно для него (например, как данный вид животных проявляет агрессию, брачное поведение, заботу о детёнышах и др., рис. 5).

Целый ряд исследований был посвящен ритуальному поведению (брачное, территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.Лоренца с самого начала уделяла значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами.

Лоренц сумел показать, как эволюция формирует цепочки социальных связей, так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других).

Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд, неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола. Популярность работ Лоренца также усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия у позвоночных животных.

На протяжении ХХ века существовало также поведенческое исследовательское направление под названием “бихевиоризм”. Характерной для раннего бихевиоризма (например, для работ Дж. Уотсона и Б.

Скиннера, начиная с 10–20-х годов ХХ века) была так называемая модель «чёрного ящика»: живое существо уподоблялось автомату, дававшему на каждый предложенный экспериментатором стимул (С)вполне определённый ответ (О, модель стимул—ответ, С—О).

Такие исследования наталкивались на объективные трудности: далеко не всякое поведение может быть изменено или вызвано заново воздействием извне (путем подкрепления), многие его формы имеют жестко запрограммированную наследственную компоненту.

Именно по контрасту с бихевиоризмом многие этологи определяют свою науку как в первую очередь как изучение поведения в естественных условиях (с акцентом на врожденные видоспецифические формы и механизмы поведения), хотя на деле они ныне проводят лабораторные эксперименты, отдают дань влиянию обучения на поведение и, главное, уделяют большое внимание не только проксимативному, но и ультимативному уровню поведения – его адаптивному значению. Этология в модернизированном смысле понимается как «исследование поведения как такового и в рамках эволюционного подхода» ( Barlow, 1989. P.3).

Бихевиоризм применялся в ХХ веке в гуманитарных науках (особенно в психологии). Делались попытки его применения в политологии.

Однако политологи и другие гуманитарии постепенно отошли от бихевиоризма и предпочили ему в середине прошлого века бихевиорализм, Бихевиорализм исходил из того, что организм (биологический или социальный) реагирует на один и тот же стимул по-разному, в зависимости от своего внутреннего состояния (В).

Постулируется модель стимул–внутреннее состояние организма—ответ (С—В—О). Так, голодная чайка реагирует на предложенную пищу, а сытая – отворачивается от нее. Бихевиорализм фактически приближается по методологии к этологии в ее современных модификациях.

Начиная с первой половины ХХ века имела распространение также зоопсихология (сравнительная психология), характеризовавшаяся первоначально во многом упрощенческим, механистическим подходом к поведению животных как к комбинации условных и безусловных рефлексов.

Ныне зоопсихология переживает переосмысление в ряде работ в основном отечественных ученых (см. Савельев, 1998; Зорина, Полетаева, 2001) как современная наука, вобравшая в себя все достижения этологии.

В последние десятилетия усиление междисциплинарных взаимосвязей по линии этология (и базирующаяся на ней биополитика) – психология, отражающая нарастающий интерес людей к собственному внутреннему миру и к мозговому «черному ящику», проявляется формированием и такого стыкового направления, как эволюционная психология. Оно особенно тесно связано с социобиологией (см. 4.10).

Современная этология вобрала в себя полезные подходы к исследованию обучения, творчества, мышления животных, развитые в русле бихевиоризма, зоопсихологии и др. смежных исследова­тельских направлений.

Синтез нескольких ранее независимых исследовательских направлений в целом способствовал прогрессу этологических исследований во второй половине ХХ века; например, расширяется фронт исследований эволюционных «родичей» человека — приматов («приматологический взрыв»).

В рамках этологии обособляются социальная этология (исследование взаимодействий индивидов и групп в рамках сообществ животных) сравнительная этология (сравнительный анализ поведения различных биологических видов), этологическая эндокринология (наука о взаимодействии поведения и секреции гормонов и других внутриорганизменных регуляторных факторов), нейроэтология (изучение нейрофизологических основ поведения, см. Гороховская, 2001; Дерягина, Бутовская, 2004). С этологией тесно взаимодействует – и в то же время конкурирует — поведенческая экология, рассматривающая поведение как фактор, способствующий выживанию и приспособленности в связи с экологическими условиями (Гороховская, 2001).

Этологический подход, исходно примененный к позвоночным животным и некоторым беспозвоночным (например, членистоногим, моллюскам, иглокожим), был постепенно распространен по эволюционной лестнице:

1. «Вниз», в сторону более примитивных форм живого.

Ныне говорят об этологии простейших и даже бактерий (Смирнов, 1985, 2004), имея в виду исследование имеющихся у них поведенческих реакций, которые носят как индивидуальный (избегание бактерией вредного химического вещества), так и коллективный, «социальный», характер (например, агрегация бактериальных клеток в ответ на выработку феромона). Кооперация между клетками одной колонии позволяет этой колонии перемещаться по субстрату как единое целое – данный вывод содержался уже в работе К.Н. Шерстобаева (1961), выполненной на примере бацилл. В дальнейшем идея координированного движения клеток в масштабе целой колонии получила популярность на Западе, была подтверждена в приложении к микcобактериям (Alberts et al., 1983) и использована Дж. Шапиро (1988) в качестве одного из доводов в пользу сходства бактериальных колоний и многоклеточных существ.

2. «Вверх», на вид Homo sapiens, чтоимеет очевидное биополитическое значение..Формируется этология человека, изучающая “прежде всего внешние проявления поведения.

Её интересуют как эволюционные, так и культурные аспекты становления поведения человека на разных этапах онтогенеза и в различном социальном контексте” (Резникова, 2005. С.465).

Рождение этологии человека из лона классической этологии несколько условно датируется 70-ми годами (основание Института этологии человека в Мюнхене), хотя уже в 1967 г. И. Айбль-Айбесфельдт написал главу о поведении человека в книге «Этология – биология поведения» (английский перевод: Eibl-Eibesfeldt, 1975). Еще в 50-е годы К.

Лоренц считал одной из основных задач этологии вообще проверку приложимости к поведению человека концепций, вознкших из исследования животных. В своей кнге «Агрессия» в 60-е годы Лоренц посвятил поведению человека одну из глав (шестнадцатую главу).

Этологи человека объединены в Международное общество этологии человека, регулярно проводящее конференции, школы. М.Л. Бутовская в своих работах, наряду с этологией человека, применяет практически синонимичный по содержанию термин поведенческая антропология, обозначающий «науку, которая может сыграть роль связующего моста между биологией человека и его социальной составляющей» (Бутовская, 2004б).

Исследования многих этологов человека посвящены выяснению этограммы человека видоспецифического, характерного для всех представителей вида Homo sapiens, репертуара поведения, независимого от влияний конкретной культуры, эпохи, индивидуальных характеристик[36].

Сходным образом этолог животных стремится выявить спектр форм поведения у изучаемого им вида (например, у кошки).

Существенное внимание уделяется в рамках этологии человека также и тем сторонам поведения, которые еще более универсальны, чем видоспецифичные элементы – которые общи или по крайней мере сопоставимы у человека и животных в более или менее широком эволюционном диапазоне (например, поведение, сходное у всех приматов).

Уже отмеченная в начале текста данной книги тенденция к сближению «поведенческих наук» (этологии, социобиологии и базирующихся на них направлений биополитики) с психологией находит своё отражение во всё большем распространении этологических методов в психотерапевтической и психиатрической практике. «Поведение – одно из самых важных показателей психического статуса, его анализ является иногда единственной возможностью оценить клиническую картину состояния пациента» (Самохвалов и др., 2002. С.29). Психиатры-этологи следят за динамикой и разнообразием форм поведения пациента (составляют «портрет поведения»). Этологические подходы пробивают себе дорогу в различного рода психотехники современности, нацеленные на модификацию поведения людей (включая методы нейролингвистического программирования).

Этологи человека проводяткросс-культурный анализ — сопоставление поведения у представителей раз­ных культур человеческого общества с преимущественным вниманиям к совпа­дающим или сходным элементам и репертуарам поведения (см. Бутовская, 1999) – так называемым поведенческим универсалиям.

Речь идёт о «врождённых стереотипах, не зависящих от культурных навыков» (Резникова, 2005. С.473). И. Айбль-Айбесфельдт исследовал улыбку как компонент поведения, характерный и для бушмена, и для папуаса, и для европейца (и даже для шимпанзе и мартышки). Можно привести и другие примеры подобных универсальных поведенческих стереотипов.

Так, ««взлет бровей» используется как форма приветствия… и у европейских народов, и в Новой Гвинее. Она существует и у японцев, но считается там неприличной и потому активно подавляется воспитанием» (Зорина и др., 1999. С.89). Полное отсутствие «взлета бровей» при приветствии наблюдается при шизофрении (Самохвалов и др.

, 2002), нарушающей нормальную этограмму человека – пример этологического подхода к психиатрической диагностике.

Многие этологи человека в качестве яркого примера эволюционно-консервативной поведенческой реакции приводят боязнь прямого немигающего взгляда, которая характерна не только для младенцев, но и детенышей и взрослых особей различных видов млекопитающих и птиц.

Вызывающий у нас умиление внешний вид маленького ребенка, по мысли этологов человека, растормаживает у нас эволюционно-консервативные поведенческие реакции.

Некоторые «детские черты» (baby features) – относительно большая и круглая голова, укороченные конечности, приплюснутый нос, большие округлые уши — свойственны не только юным представителям Homo sapiens, но и детенышам животных. Дети охотно играют с игрушками, изображающими медвежат, котят, щенят, зайчат, цыплят, совят и др.

Мы до сих пор испытываем предпочтение к ландшафту саванн (где жили наши предки), что четко наблюдается у детей до пубертанного возраста (~12-14 лет, см. Altzwanger, 1999).

Эволюционно древним, вероятно, является и врожденное предпочтение светлых тонов темным и вообще боязнь темноты как один из первобытных страхов, к числу которых Э.О.

Уилсон относил безотчетный, врожденный страх перед змеями, черепами, пауками и др.

Излюбленными объектами этологов человека служат маленькие дети, еще не подвергшиеся существенному воздействию социальной среды, в том числе и дети с физическими недостатками (глухонемые, слепые и др.

), которые тем не менее способны улыбаться, смеяться, топать ногами и делать гримасы («квадратный рот») в гневе, отталкивать руками незнакомые или неприятные предметы (например, черепаху, которую неоднократно предлагали слепоглухонемой девочке в опытах с участием И.

Айбль-Айбесфельдта). «Даже новорожденные реагируют на голос матери, смотря на нее, а мать отвечает на это возбужденным поведением… Исследование слепых от рождения детей доказывают, что эта фиксация /закрепление комплекса стимул-ответ в поведении ребенка и матери – прим.

О.А./ не требует зрительной информации» (Eibl-Eibesfeldt, 1999. P.132).

Имеются и другие типовые исследовательские задачи этологов человека. Например, они изучают со своей точки зрения всякого рода официальные мероприятия (политические митинги, судебные заседания и др.). Разумеется, поведенческие исследования с людьми, помимо своей сложности, вызывают психологические, этические и юридические проблемы. Биополитик Г.

Шуберт описывает, с присущим ему юмором, попытку американских ученых исследовать с позиций этологии человека процесс принятия решения судьями Федерального Трибунала Швейцарии. Он указывает, что американцы с видеотехникой были выдворены из зала заседаний примерно через две минуты после начала их наблюдения за ходом судебного разбирательства (G.

Schubert, 1981).

Особой интересной задачей этологов человека является исследование ситуаций, когда социокультурные факторы действуют вразрез с эволюционными тенденциями поведения человека, например, когда люди, вопреки эволюционному стремлению к максимизациии потомства, решают иметь мало детей (Бутовская, 2004б).

Однако «биологический элемент» в человеке, хотя и затаивается на некоторое время, все же проявляет в конечном счете свое неприятие той или иной культурной традиции или практики.

Ниже, в главе пятой, мы рассмотрим бюрократию с биополитической точки зрения, как феномен, противоречащий ряду эволюционно-консервативных поведенческих тенденций людей и потому вызывающей стрессы в современном обществе (раздел 5.6).

Дополнительной задачей этологии человека, в которой она перекрывается с традиционной этнографией и этнопсихологией, можно считать также поиск психологических характеристик представителей конкретных культур в человеческом социуме (Бутовская, 2004б).

Тем не менее, нам представляется, что подход этологии человека сохраняет свою специфику и в этой ситуации: этнопсихология исследуется в контексте биологических факторов, специфичных для той или иной группы людей.

Известна, например, неоспоримая связь между этнопсихологией и влиянием национального языка, причем даже фонетика данного языка так или иначе «окрашивает» наше мировосприятие. Однако есть работы по влиянию биологических факторов на фонетику.

Так, особенности фонетики японского языка связаны, наряду с другими факторами, и с тем обстоятельством, что японцы в среднем имеют более короткие языки, чем, например, европейцы. Так через ряд промежуточных звеньев сугубо анатомические факторы оказывают косвенное влияние на язык и через него на японскую культуру.

Хотя этологи человека изучают самые разнообразные формы поведения людей (пищевое, сексуальное и др.), все же можно констатировать особый интерес этологов к взаимодействиям между людьми и их группами, т. е. к социальному поведению.

Причём, «как это ни парадоксально, но этологические исследования указывают на тот факт, что именно в сфере социального поведения человек менее всего свободен от ограничений, наложенных на него эволюцией» (Бутовская, 2004б. С.20).

Этология человека включает наиболее тесно связанный с биополитикой раздел, специально исследующий поведение индивидов и групп в политических ситуациях – политическую этологию (Caton, 1998).

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:

Источник: https://megalektsii.ru/s60430t3.html

Этология и социобиология

Этология и социобиология

ЭТОЛОГИЯ И СОЦИОБИОЛОГИЯ: ПРИЛОЖИМОСТЬ К ПОЛИТИЧЕСКОМУ ПОВЕДЕНИЮ

Биополитики посвящают себя не только исследованию эволюционной предыстории человеческого социума, запечатлённой в “памяти генов”. Они также прилагают усилия к пониманию современного политического поведения индивидов и их групп, причем и эта грань биополитики также порождает социальные технологии.

В разделах 3 и 4 мы фактически уже затронули такие биополитически важные направления современной биологии как этология (особенно социальная этология) и социобиология .

В данном разделе будет дана более многосторонняя характеристика этих “поведенческих” наук в плане их использования в социально-политической сфере.

5.1. Кратко об этологии

Для целей настоящей книги достаточно упрощенно определить этологию как область биологии, ведающую поведением живых организмов (уточнения будут внесены чуть ниже). Поведение может быть определено как способ ответа организма на стимул извне ; этот стимул может быть простым, как например запах пищи.

В этом смысле можно сказать, что бактерия осуществляет “поведение”, когда она движется в направлении более высокой концентрации сахара. Такое движение представляет собой очень примитивное поведение, но это один из вариантов простых реакций, которые соответствуют образу жизни бактерий и позволяют этим организмам жить и размножаться.

Что касается многоклеточных животных, то они распространились в различных средах обитания и встретились с разнообразными проблемами, решение которых было необходимо для выживания и воспроизводства.

Нервная система и поведение координированно эволюционировали в сторону все большего усложнения. Поведение любого животного адаптировано (приспособлено) к его образу жизни.

Периферическая и центральная нервная система воспринимают и перерабатывают информацию, вносимую внешними стимулами, и запускают реакции организма, которые мы наблюдаем как поведение.

Поведение животных можно объяснить двумя путями. Во-первых, мы можем задать вопрос о том, как это поведение реализуется, т. е. как органы чувств животного, его нервная система или внутренние процессы создают физиологические предпосылки для того или иного поведения.

Таким путем мы исследуем проксимативные причины поведения. Для анализа проксимативных причин, или механизма поведения, мы можем измерять уровни гормонов или регистрировать электрические импульсы на нейронах.

Но мы можем спросить, зачем изучаемое поведение возникло в ходе эволюции, т. е. какова его адаптивная ценность . Этот вопрос относится к исследованию ультимативных причин поведения.

Исследование ультимативных (эволюционных) причин поведения может быть осуществлено путем, например, оценки его влияния на выживание животного или его плодовитость.

Этология достигла значительных успехов в последние годы, опираясь на классические исследования К. фон Фриша, К.Лоренца и Н.Тинбергена. Целый ряд исследований был посвящен ритуальному поведению (брачное, территориальное и игровое поведение). Этологическая школа К.

Лоренца с самого начала уделяла значительное внимание социальным взаимодействиям между индивидами. Лоренц сумел показать, как эволюция формирует цепочки социальных связей, так что последовательность действий одного индивида коэволюционирует с ответными действиями другого (других).

Атакующее движение из репертуара агрессивного поведения становится пусковым механизмом для, на первый взгляд, неуместных поведенческих реакций других индивидов, например, для ритуалов ухаживания за особью противоположного пола.

Популярность работ Лоренца усилила интерес к ритуальным сигналам доминирования и подчинения, которые регулируют многие социальные взаимодействия у позвоночных животных.

На протяжении ХХ века существовало также поведенческое исследовательское направление под названием “бихевиоризм” . Характерной для раннего бихевиоризма (например, для работ Дж. Уотсона и Б.

Скиннера, начиная с 10-20-х годов ХХ века) была так называемая модель “чёрного ящика” : живое существо уподоблялось автомату, дававшему на каждый предложенный экспериментатором стимул (С) вполне определённый ответ (О, модель стимул—ответ, С—О).

Под влиянием работ И. Павлова упор делали на рафлекторное, отвечающее внешнему раздражителю, поведение.

Такие исследования наталкивались на объективные трудности: далеко не всякое поведение может быть изменено или вызвано заново воздействием извне (путем подкрепления), многие его формы имеют жестко запрограммированную наследственную компоненту.

Именно по контрасту с бихевиоризмом многие этологи определяют свою науку как в первую очередь как изучение поведения в естественных условиях (с акцентом на врожденные формы и механизмы поведения) , хотя на деле они ныне проводят лабораторные эксперименты, отдают дань влиянию обучения на поведение.

Во второй половине ХХ века бихевиоризм уступает место бихевиорал изму , признающему, что, в отличие от робота, организм реагирует на один и тот же стимул по-разному, в зависимости от своего внутреннего состояния (В) . Постулируется модель стимул–внутреннее состояние организма—ответ (С—В—О) .

Так, голодная чайка реагирует на предложенную пищу, а сытая – отворачивается от нее. Бихевиорализм фактически приближается по методологии к этологии в ее современных модификациях, которую мы здесь в основном и рассматриваем.

Начиная с первой половины ХХ века имела распространение также зоопсихология (сравнительная психология) , характеризовавшаяся первоначально во многом упрощенческим, механистическим подходом к поведению животных как к комбинации условных и безусловных рефлексов.

Ныне зоопсихология переживает переосмысление как современная наука, вобравшая в себя все достижения этологии. Развивается, конечно, и сама этология.

Современная этология вобрала в себя полезные подходы к исследованию обучения, творчества, мышления животных, развитые в русле бихевиоризма, бихевиорализма, зоопсихологии и др. смежных исследова­тельских направлений

Этологический подход, исходно примененный к позвоночным животным и некоторым беспозвоночным (например, членистоногим, моллюскам, иглокожим), был постепенно распространен по эволюционной лестнице:

  • “Вниз”, в сторону более примитивных форм живого. Ныне говорят об этологии простейших и даже бактерий, имея в виду исследование имеющихся у них поведенческих реакций, которые носят как индивидуальный (избегание бактерией вредного химического вещества), так и коллективный, “социальный” , характер (например, агрегация бактериальных клеток в ответ на выработку феромона).
  • “Вверх”, на вид Homo sapiens, что имеет очевидное биополитическое значение. Формируется этология человека как исследование человеческих взаимодействий в повседневной жизни и кросс-культурный анализ поведенческих тенденций, их непосредственных механизмов. Кросс-культурный (англ. cross-culture ) анализ основан на сопоставлении поведения у представителей различных культур человеческого общества с преимущественным вниманиям к совпадающим или очень сходным у всех культур элементам и репертуарам поведения (поведенческим универсалиям , см. Бутовская, 1999). Так, И. Айбль-Айбесфельдт исследовал улыбку как компонент поведения, характерный и для бушмена, и для папуаса, и для европейца (и даже для шимпанзе и мартышки). В такой интерпретации этология человека почти синонимична поведенческой антропологии как науке о взаимодействии биологического и социального в поведении человека. Этология человека включает, по мысли некоторых ученых, особый, наиболее тесно связанный с биополитикой раздел, специально исследующий поведение индивидов и групп в политических ситуациях – политическую этологию (Caton, 1998). По мнению В.Р. Дольника (1994, 1996), этология человека предполагает приблизительно следующую логику наблюдателя: “Меня не интересует, что ты думаешь, меня интересует только, что ты сделал и в ответ на какой стимул” .

Одной из основных задач этологии человека является выявление генетически детерминированных поведенческих актов. Поэтому излюбленными объектами этологов человека были маленькие дети, еще не подвергшиеся существенному воздействию социальной среды, в том числе и дети с физическими недостатками (глухонемые, слепые и др.

), которые, тем не менее оказались способными улыбаться, смеяться, топать ногами в гневе и др. Этологи предпринимают также сравнительные исследования с представителями различных культур ради выяснения универсальных видоспецифичных черт поведения H.

sapiens или же черт, общих для человека и других животных в более или менее широком эволюционном диапазоне (эволюционно-консервативных форм поведения). Имеются и другие типовые исследовательские задачи этологов человека.

Например, они изучают со своей точки зрения всякого рода официальные мероприятия (политические митинги, судебные заседания и др.). Разумеется, поведенческие исследования с людьми, помимо своей сложности, вызывают психологические, этические и юридические проблемы. Биополитик Г.

Шуберт описывает, с присущим ему юмором, попытку американских ученых исследовать с позиций этологии человека процесс принятия решения судьями Федерального Трибунала Швейцарии.

Он указывает, что американцы с видеотехникой были выдворены из зала заседаний примерно через две минуты после начала их наблюдения за ходом судебного разбирательства (G. Schubert, 1981).

5.4. Социальное поведение

Социальное поведение – предмет социальной этологии (социоэтологии) , а также социобиологии (см. ниже). В общей форме его можно определить как многообразие поведенческих взаимодействий между особями, относящимися к локальной внутрипопуляционной группировке (Дерягина, Бутовская, 1992).

Хотя данное определение дано приматологами, оно, вполне распространимо и на низшие организмы – вплоть до бактериальных колоний – и на человеческое общество. Социальное поведение во всем этом гигантском эволюционном диапазоне обнаруживает многие существенные консервативные черты.

Конечно, они проявляются наряду со свойствами, уникальными для каждого биологического вида и, более того, консервативные черты проявляются через уникальные особенности . Обобщением эволюционно-консервативных сторон социального поведения можно считать развиваемое Ю.М.

Плюсниным (1990) в приложении к сообществам животных и человеческому обществу представление об “инвариантных структурах отношений” или “биосоциальном архетипе” Последний включает в себя

  • Отношения по поводу индивидуального существования особей. Чтобы обеспечить себя необходимыми жизненными ресурсами, индивиды вступают между собой в конкуренцию, охраняют свои территории.
  • Отношения по поводу воспроизводства особей в ряду поколений – т.е. отношения между родителями по поводу потомства и – что ещё более важно по мнению Плюснина – межпоколенные отношения.
  • Отношения, обеспечивающие особи устойчивость её положения в сообществе . Речь идет об упорядочивающих сообщество отношениях доминирования—подчинения, обусловливающих четкую иерархию. Отношения между особями в сообществе могут упорядочиваться не только по вертикали (иерархии), но и по горизонтали (специализация индивидов по ролям и функциям)
  • Отношения, обеспечивающие сохранение единства сообщества . Различные формы сплачивающих сообщество отношений перед лицом “чужаков” – других сообществ.

Понятно, что у инфузорий и насекомых, лемуров и шимпанзе (и тем более – в человеческом обществе) все эти отношения реализуются по-разному. Тем не менее это не умаляет значение “биосоциального архетипа”. Социальное поведение с упором на его значение для биополитики и будет основной темой последующего текста раздела.

5.5. Коммуникация

Коммуникация в мире живого (био-коммуникация ) понимается как обмен информацией между индивидами (клетками, много­клеточными организмами) и (или) группами . Коммуникация – существенный компонент любого социального поведения, ибо трудно представить себе социальное поведение без “обмена информацией”. Коммуникация может быть описана следующей схемой:

Как видно на схеме, акт коммуникации включает в себя следующие основные элементы:

  • отправитель (тот, кто генерирует коммуникационный сигнал);
  • адресат (тот, кому адресовано сообщение). Во время коммуникации отправитель и адресат могут многократно меняться ролями; всякий знает, что общение часто носит двусторонний характер даже в случае так называемой “коммуникации с множественным или неопределенным адресатом” когда, например, средства массовой информации в человеческом обществе сообщают всем гражданам некую новость (и у каждого из адресатов по крайней мере теоретически есть возможность послать свою реакцию или ответное сообщение на телестудию или иной носитель СМИ). Политические системы различаются по степени активности и эффективности “обратного канала связи” (например от простых “обывателей” -® к власть имущим). Впрочем, и биосоциальные системы животных могут быть классифицированы в зависимости от того, в какой степени коммуникация в них является взаимной (или, наоборот, лишь односторонней)
  • канал коммуникации (способ передачи информации); этот элемент коммуникации подробнее рассматривается ниже
  • код (способ записи сообщения на соответствующем канале). Сообщение имеет форму “закодированного сигнала” , как и показано на схеме. Адресат сообщения часто представляет не пассивного приемника информации, а активного участника коммуникации. Поэтому и восприятие сообщения, его декодирование носит характер “творческого понимания” (подчас “творческого непонимания” или даже игнорирования). Строго говоря, отправитель и адресат в ходе биокоммуникации используют не один, а два разных (пусть перекрывающихся) кода, отсюда и все, нередко имеющие политический характер, проблемы с “неправильным истолкованием”, “взаимным непониманием” и др. Сходную проблему уже давно подметили литературоведы, утверждающие, что художественный текст приобретает в социуме, в кругу читателей, часто не совсем то значение, которое хотел бы в него вложить автор.

Указанная важная проблема несовпадения кодов адресата и отправителя существует в биосоциальных системах различных видов живых существ.

Она усугубляется наличием помех (все, что затрудняет передачу, восприятие и интерпретацию сообщения) и шума (бессмысленная или не имеющая отношения к делу информация, также содержащаяся в канале коммуникации).

Отметим также влияние контекста (обстановка, в которой происходит передача информации) на смысл передаваемого сообщения.

Приведем разъясняющий пример с хорошо изученной системой коммуникации у одноклеточного организма, клеточного слизевика Dictyostelium discoideum .

В голодающей популяции некоторые особи (клетки, напоминающие амёб) вырабатывают циклический аденозиномонофосфат (цАМФ) , воспринимаемый другими клетками как команда: “Сползайтесь: образуйте единую многоклеточную массу!” (получается так называемый митрирующий слизевик; далее образующий плодовое тело со спорами).

В этой ситуации отправитель информации – вырабатывающие цАМФ амебы; адресат – остальные клетки (которые по истечении некоторого времени сами начинают генерировать цАМФ – становятся вторичными продуцентами); канал передачи информации – химический; код – соответствие между выбросом цАМФ и командой: “Сползайтесь!”; помехи – разбавление сигнала (цАМФ) средой и другие факторы, затрудняющие оставку информации до адресата; “шум” – присутствующие в среде небольшие количества цАМФ, равномерно вырабатываемые всеми клетками голодающей популяции и сами по себе не несущие информации (“подпороговые количества” цАМФ, недостаточные для индукции формирования многоклеточного слизевика); контекст – голодающая популяция D.discoideum , восприимчивая к цАМФ (“компетентная” к этому стимулу).

Коммуникация между живыми существами основана на нескольких основных эволюционно-консервативных (т.е. сохраняющихся в ходе эволюции) каналах передачи сообщений:

  • Через непосредственный контакт живых организмов (клеток у одноклеточных существ1 ). В приложении к животным этот канал обозначается как тактильный. Например, муравьи передают тактильную информацию, касаясь друг друга антеннами. Приматы активно вступают в контакт с помощью передних конечностей, головы, туловища и других частей тела, включая гениталии. У человекообразных обезьян по сравнению с низшими обезьянами частота тактильных взаимодействий возрастает примерно в два раза, хотя, тем не менее, по мере приближения к человеку по эволюционной лестнице, роль физических контактов становится менее важной из-за прогрессивного развития других каналов коммуникации.
  • Путем дистантных (распространяющихся в пространстве) химических сигналов (см. выше пример с микроорганизмом D. discoideum. Как у микро-, так и у многих макроорганизмов химическая коммуникация играет первостепенную роль. Важный аспект этой роли – так называемая плотностно-зависимая (кворум -зависимая) коммуникация. В этом случае по концентрации сигнального вещества коллектив организмов оценивает собственную плотность. Если эта плотность достигла определенного порогового значения (“кворума” ), то предпринимаются те или иные коллективные действия, например, свечение морских бактерий Photobacterium fischeri , атака паразита на организм-хозяин и др. (см. обзор Олескин и др., 2000). Кворум-зависимая коммуникация, вероятно, происходит, не только у микроорганизмов; ее аналоги находят, например, у малощетинковых червей2 . Слово “кворум” указывает на очевидные аналогии с ситуациями в человеческих коллективах, когда решение о том, быть или не быть тому или иному событию, принимают в зависимости от численности коллектива. У высших животных химическая коммуникация обозначается как обонятельная (ольфакторная) . Животные маркируют территорию пахучими метками, определяют по запаху социальный статус особи, её физиологическое состояние (например, готовность самки к спариванию), отличают своих детёнышей от чужих. Взаимные обнюхивания животных – способ снижения агрессивности, мирного разрешения конфликтов. Очень многие из сигнальных веществ (феромонов) являются эволюционно-консервативными, т.е. весьма сходны или даже идентичны у представителей различных биологических видов. Универсальные компоненты, возможно, входят в состав обонятельных маркёров пола у млекопитающих. Поэтому в эксперименте люди и крысы правильно определяют по запаху выделений пол у многих животных (например, у сирийского хомячка3 ). Ольфакторная коммуникация – эволюционно древний элемент группового поведения, однако её значение, особенно у высших животных (в частности, приматов) опосредуется социальными факторами и ограничивается наличием визуального и акустического каналов коммуникации.
  • Путем восприятия электромагнитных волн или иных физических полей ; этот канал коммуникации также, очевидно, является дистантным . Слабые электромагнитные волны служат каналом для коммуникации между бактериальными популяциями, разделенными слоем стекла (см. обзор Николаев, 2000). Дистантные взаимодействия на языке электромагнитных волн происходят и между двумя эмбрионами рыбы вьюна4 . Переходя к высшим животным, включая человека, укажем на две возможных реализации данного канала (из которых первая аозможность является гипотетической): (а) телепатия , например “синаптическая телепатия” (А.М. Хазен) на базе электромагнитных полей нейронов мозга, которая не исключена в контактных группах людей и может вносить некоторый вклад, например, в передачу настроения (наряду с химической – ольфакторной – коммуникацией); (б) зрительный (визуальный ) канал коммуникации (ибо свет есть электромагнитная волна). Роль зрительной коммуникации наболее велика у эволюционно продвинутых групп животных с высокоорганизованной нервной системой, таких как головоногие моллюски, насекомые, птицы и млекопитающие. У приматов визуальная коммуникация опирается на богатый репертуар поз (наиболее статичная, эволюционно древняя форма визуальной коммуникации), телодвижений, мимики и жестов (представляющих, напротив, одну из молодых в эволюционном плане форм коммуникации, наиболее развитых у человекообразных обезьян). При переходе от низших приматов к высшим агрессивные элементы визуальной коммуникации (например, угрожающая мимика) постепенно оттесняются на задний план “буферными” (гасящими агрессию) элементами и далее – дружелюбными элементами. Примером последних может служить характерное для человекообразных обезьян (как и для вида Homo sapiens ) хлопанье в ладоши как выражение эмоциональности в контексте игры между особями.
  • Посредством звуковых волн , что особенно характерно для высших животных (акустический канал)5 , передаются предупреждения об опасности, регулируются взаимоотношениями между полами, поддерживаются контакты между особями (например, детеныш млекопитающего издает типичный “крик одиночества”, пока его не обнаружит родительская особь). Вокализация (производство звуков) у животных связано с зонами мозга, вовлеченными в эмоции. Поэтому звуки передают эмоциональное состояние, отношение одной особи к другой. Так, свист суслика отражает его страх, тревогу, хотя конкретное значение сигнала зависит от контекста (свист суслика может раздаваться при появлении хищника, при агрессивных действиях партнера, в незнакомой обстановке). У многих видов животных (например, у лемура галаго) звуки дружелюбных контактов имеют гармонический (музыкальный) спектр, а враждебных – шумовой (Дерягина, Бутовская, 1992). Звук представляет быстрый дальнодействующий канал коммуникации, позволяющий общаться за пределами прямой видимости. При всей значении зрительных средств коммуникации, именно звуковая коммуникация легла в основу человеческого языка. Есть данные о способностях шимпанзе к производству отдельных аналогов фонем человеческой речи (например, гласных а, у, о, э ). Однако, большинство ученых склоняется к убеждению, что гортань и нервная система человекообразных обезьян препятствуют освоению ими звукового языка человека, но они способны к запоминанию и адекватному использованию (вплоть до попыток абстракции) сотен слов на языке глухонемых (амслен).

1 У миксобактерий, например, коммуникация осуществляется с использованием сигнальных молекул (таких как белковый фактор С), прикрепленных к поверхности клеточной оболочки. Другая клетка считывает информацию, только прикоснувшись к оболочке сигнализирующей клетки.

2 Гайнутдинов М.Х., Яргунов В.Г., Варламов В.Е., Калинникова Т.Б., Гайнутдинов Т.М. Эффект группы у малощетинковых червей Euchytraeus albidus при действии высокой температуры тела // Докл. Росс. Акад. Наук. 1999. Т.368. № 4. С.565—567.

3 Суров А.В., Соловьев А.В., Бодяк Н.Д.

Источник: https://zinref.ru/000_uchebniki/02800_logika/011_lekcii_raznie_61/1616.htm

Тема 15 Этология и социобиология

Этология и социобиология

Инстинкти научение. Формы сообществ. Поведениеи гены

Инстинкт и научение

Вначале 30-х годов XXвека усилиями австрийского зоолога К.Лоренца (1903-1989) и других ученых былизаложены основы науки о поведенииживотных, которая получила названиеэтологии (от греческого «этос» — нрав,характер; тот же корень в слове«этика»—наука о поведении человека).

Этологияизучает животных преимущественно всвободных условиях и ее результатызначительно расширили представлениеоб их поведении. С точки зрения этологииповедение животных зависит от стимула(ключевых раздражителей) и вот внутреннихпроцессов и агентов (в частности,гормонов, выделяемых в кровь и тканевуюжидкость железами внутренней секреции),которые влияют на рост и т. п.

Животныерождаются на свет со значительной частьюприспособительных форм поведения,которые носят название инстинктов.«Инстинктивные,унаследованные движения развиваютсяподобно органам тела и не требуютспециальной практики» (К. Лоренц.Агрессия. – М., 1994). Врожденный реализующиймеханизм обеспечивает врожденныеинстинктивные движения.

Инстинктыспецифичны для каждого вида и отличаютсяот простых рефлексов степенью сложности.Это единицы поведения, определяемыегенотипом. Гипотеза механизмаинстинктивного поведения такова.

Поддействием внешних и внутренних факторовв соответствующих нервных центрахпроисходит накопление «энергии действия»,специфичной для определенного побуждения(голод и т. п.).

Ее возрастание вышенекоторого уровня приводит к появлениюпоисковой фазы, которая состоит вактивном поиске раздражителей, припомощи которых могло бы быть удовлетворенопобуждение. При усиленном накоплении«энергии действия» завершающий актможет осуществиться без ключевыхраздражителей.

Инстинкты— результат воздействия внешнего мирана организм и они могут совершенствоватьсятем же путем, каким возникают и закрепляютсяза видом новые морфологические признаки.

Можновыделить следующие особенности поведенияживотных:

1.Наличие обратной связи в механизмеповедения предохраняет животных отизлишних действий (если желудок полон,животное не будет есть). Внешниевоздействия выбираются животным взависимости от его внутреннего состояния.

2.Улучшение одних аспектов поведениявлечет за собой вредные последствия вдругих, так что идеал недостижим. Так идолжно быть, чтобы разнообразиеувеличивало устойчивость биосферы.

3.« Вприроде существует не только целесообразноедля сохранения видов, но и все не настольконецелесообразное, чтобы повредитьсуществованию вида» (К. Лоренц. Агрессия…-С. 159).

4.Животное обладает примитивными формамипредвидения.

5.Поведение целостно и все инстинктысоединены в «Парламент Инстинктов»,устанавливающий определенную координацию.

Питанию,росту, размножению и самосохранениюсоответствуют четыре рода инстинктов:голода, половой, агрессии и страха.Агрессия,поЛоренцу, является подлинным первичныминстинктом, направленным на сохранениевида. Она проявляется прежде всего вконкуренции внутри вида.

Наиболееприспособленные особи могут захватыватьбольшую территорию, приносить большеепотомство и передавать свои геныследующему поколению. Смысл внутривидовойборьбы, во-первых, в том, что «для вида…всегда выгодно, чтобы область обитанияили самку завоевал сильнейший из двухсоперников» (К. Лоренц. Агрессия.

– С.37). Второе. «В выгодности равномерностираспределения состоит важнаявидосохраняющая функция внутривидовойагрессии» (Там же. – С. 38). Третье. Защитапотомства (и тренировка для этого).«Защита семьи, т. е.

форма столкновенияс вневидовымокружением вызвалапоявление поединка, а уже поединокотобрал вооруженных самцов» (Там же. -С. 47).

Каждыйорганизм имеет собственную территорию,которую он охраняет от посторонних,особенно от тех, кто занимает ту жеэкологическую нишу.

Граница участков«определяется исключительно равновесиемсил, и при малейшем нарушении этогоравновесия может перемещаться ближе кштаб-квартире ослабевшего, хотя бы,например, в том случае, если одна из рыбнаелась и потому обленилась» (Там же. -С. 44).

«С приближением к центру областиобитания агрессивность возрастает вгеометрической агрессии» (Там же.- С.43).

Опасностьинстинкта — в его спонтанности. Принедостатке врагов смещается порограздражения иживотное готово проявить свою агрессивностьпо отношению к кому угодно. Другимисловами, инстинкт начинает действоватьбез соответствующей мотивации.

Полезный,необходимый инстинкт «остаетсянеизменным; но для особых случаев, гдеего проявление было бы вредно, вводитсяспециально созданный механизм торможения»(Там же. – С. 114-115). Например, бои самцов.Бой из борьбы без правил возникает засчет:

1)ритуализации (мимическое утрирование,ритмическое повторение и т. п.); 2)увеличения промежутка времени передначалом боя; 3) торможения опасныхдвижений при атаке.

Существуетзависимость между действенностьюоружия, которым располагает вид, имеханизмом торможения, запрещающимприменять это оружие против сородичей(наиболее кровожадные звери — волки —обладают самыми надежными тормозами).

«Угрозы, выражаемые двумя особями вагонистической конфликтной ситуации,всегда заканчиваются тем, что одна изособей (как правило, более слабая)уступает и выходит из поединка, принимаяпозу подчинения или умиротворения.

Усобак и волков умиротворяющая позавыражается в том, что животное ложитсяна спину или подставляет победителюсвое горло» (Н Грин и др. Биология…- Т.2.- С. 308).

Механизмторможения включают в себя позыпокорности, напоминающие детскоеповедение и поведение самки приспаривании.

По Лоренцу, «у этих животныхспециальные механизмы торможениязапрещали нападение на детей или,соответственно, на самок еще до того,как такие выразительные движенияприобрели общий социальный смысл.

Ноесли так — можно предположить, чтоименно через них из пары и семьи развиласьболее крупная социальная группа» (К.Лоренц. Агрессия… – С. 140).

Отбор,направленный одной лишь конкуренциейсородичей без связи с вневидовымокружением может быть нецелесообразнымдля вида.

Поединок «служит полезномуотбору лишь там, где бойцы проверяютсяне только внутривидовыми дуэльнымиправилами, но и схватками с внешнимврагом» (Там же.- С. 50).

Важнейшая функцияпоединка — это выбор боевого защитникасемьи, и таким образом внутривидоваяагрессия способствует охране потомства.

Ритуализацияповедения выполняет функцию переводаагрессии в безопасное для животныхрусло и построения прочного союза двухили большего числа собратьев по виду.Ритуалы возникают из так называемыхпереориентированных действий.

«Действиевызывается каким-то одним объектом, нона этот объект испускает и тормозящиестимулы, — и потому оно направляетсяна другой объект, как будто он и былпричиной данного действия» (Там же.- С.

173) и из смещенной активности, возникающейв тех случаях, когда при наличии сильноймотивации два разных стимула действуютв противоположных направлениях. Так, впереориентированной церемонииумиротворения или «приветствии»соединяются две позы — агрессии истраха.

Образованиеподобных ритуалов облегчается тем, чтовсе инстинкты связаны между собой. Чемболее агрессивен вид, тем больше у негоразвит половой инстинкт, напряженностькоторого может привести к регрессии вагрессивность. Сильный страх по принципу«противоположности сходятся» такжеведет к агрессии.

Взаимодействияинстинктов между собой зависит от полаживотного. Если самка испытывает чувствостраха, это повышает ее сексуальность,а чувство агрессивности — снижает. Усамца, напротив, чувство страхаотрицательно влияет на сексуальность,а чувство агрессивности — положительно.

Различныевиды сигналов, имеющие большое значениев жизни животных, формируются из первичныхдвижений, определяемых инстинктами.Эти естественные движения, ставшиечеткими и внятными («преувеличенныежесты»), становятся своеобразным «языком»животных.

В роли сигналов могут выступатьи социальные гормоны — особые вещества,привлекающие особей того же вида.

«Мускус, цибет, бобровая струя и другиесексуально возбуждающие вещества можнорассматривать как общественные, внешниегормоны, необходимые (особенно у животных,ведущих одинокую жизнь) для соединенияполов в соответствующие периоды ислужащие для продолжения рода…

длинныескрученные кольца атомов углерода,обнаруженные в мусконе и цибетоне, нетребуют большой перестройкой, чтобыпревратиться в группы сросшихся колец,характерные для половых гормонов» (Н.Винер. Кибернетика…- С. 228-229).

Ниодну поведенческую реакцию нельзярассматривать как только инстинктивнуюили приобретенную.

«Поведение большинстваживотных достаточно хорошо запрограммированоот рождения, а, другой стороны, частонеобходимы «уточняющие инструкции» извнешнего мира» (Н. Тинберген. Цит. соч.-С. 136).

Целостный поведенческийакт—переплетение врожденных иприобретенных комплексов. Условия жизнимогут значительно изменять инстинктивнуюформу поведения.

Врожденныеспособности совершенствуются в результатенаучения. Однако и сама готовность кнаучению предопределена «быстрее илучше научить птицу той песне, котораяпредопределена внутренней программой»(Там же. – С. 141).

Теоретическиеработы К. Лоренца 1931 —1937 годов показали,что многократное повторение одной итой же ситуации приводит к образованиюопределенной связи в психике. Научение—это адаптивное изменение индивидуальногоповедения в результате освоенияпредшествующего опыта. Устойчивостьвновь приобретенных форм поведениязависит от памяти, хранящей полученнуюв прошлом информацию.

Закрепленноеприобретенное поведение превращаетсяв привычку. «Значительная часть привычек,определяемых хорошими манерами,представляет собой ритуализированноев культуре утрирование жестов покорности,большинство из которых, вероятно,восходит к филогенетически ритуализованномуповедению, имевшему тот же смысл» (К.Лоренц. Агрессия… – С. 87).

Основныевиды научения сведены в следующуютаблицу (по Торпу).

Таблица.(Я. Грин идр. Биология… Т. 2.- С. 312).

Тип научения

Характеристика поведения

1. Привыкание

При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает (птицы перестают бояться пугала)

2. Ассоциативное научение

а) Выработка условного рефлекса.

Животное научается связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них (опыты Павлова).

б) Научение путем проб и ошибок

Сочетание данного действия с наградой (положительное подкрепление) и наказанием (отрицательное подкрепление) соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем (опыты Скиннера).

в) латентное научение

Научение, которое может пригодиться в дальнейшем (знание непосредственного окружения своей норки мышью)

г) Инсайт

(«постижение»)

Научение, основанное на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций (опыты Келера с шимпанзе).

д) Запечатление

Проявляется во время раннего периода развития животного. В мозгу детеныша (или птенца) запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя и создается особая «привязанность» к нему (опыты Лоренца).

Появлениепсихики — новый фактор адаптивнойэволюции, возникающий у позвоночныхживотных. Это позволяет быстро менятьпривычки и навыки, что обеспечиваетэволюционные преимущества млекопитающим.

«Ограничения внутренней организации,особенно организации центральнойнервной системы, определяют сложностьпредсказывающего поведения, которуюможет достичь млекопитающее» (Там же.-С. 290). «Индивидуальные различия междуживыми существами прямо пропорциональныих психическому развитию» (Там нее.- С.161).

При одном из видов обучения —запечатлении — раздражитель эффективенв том случае, если он предъявляетсяживотному в раннем возрасте.

Нашимближайшим родственникам — обезьянам— свойственно манипулирование«бесполезными» предметами, что моглоприводить к развитию больших полушарийголовного мозга.

Велика роль манипуляционнойактивности в индивидуальном развитииобезьян, в ознакомлении с окружающиммиром и накоплении опыта, во внутри-стадномобщении. Мимика, выразительныетелодвижения, позы, по Б. Ф.

Поршневу,способствует имитационному воздействиюна другие виды и таким образом эволюционноудобны.

Впроцессе эволюции возрастает роль опытастарых животных и передачи приобретеннойими информации.

Отсюда: а) долгая жизньприобретает ценность для сохранениявида; б) возникает селективное давлениев сторону развития способности кобучению; в) тесная связь между способностьюк обучению и продолжительностью забото потомстве; г) возраст животногонаходится, как правило, в прямойзависимости с тем рангом, который оноимеет в иерархии своего сообщества.

Источник: https://studfile.net/preview/3836879/page:52/

Vse-referaty
Добавить комментарий