Мейоз. Рекомбинация генетического материала

В ходе мейоза осуществляются два механизма рекомбинации генетического материала

Мейоз. Рекомбинация генетического материала

Непостоянный (кроссинговер) представляет собой обмен гомологичными участками между хромосомами. Происходит в профазе I на стадии пахитены. Результат – рекомбинация аллельных генов.

Постоянный – случайное и независимое расхождение гомологичных хромосом в анафазе I мейоза. В результате гаметы получают разное число хромосом отцовского и материнского происхождения.

Биологическое значение мейоза

1) является основным этапом гаметогенеза;

Обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении.

Способы гаструляции:

Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки.

Различают 4 основных способа Г. Инвагинация, или впячивание, когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь и образует внутренний листок. Эпиболия, или обрастание, когда относительно крупные, богатые желтком клетки обрастают мелкими и оказываются внутри, образуя внутренний листок.

Иммиграция, или вселение отдельных клеток внутрь зародыша и размещение их под поверхностным слоем; иммиграция может быть униполярной (вселение из одного места) и мультиполярной (из разных мест).

Деламинация, или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. Путём деламинации и иммиграции Г. осуществляется главным образом у кишечнополостных. У большинства же животных имеет место комбинация разных способов Г.

, преимущественно инвагинации и эпиболии, а также иммиграции. Чем больше яйцо содержит желтка, тем относительно дольше продолжается процесс эпиболии.

У иглокожих, оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (круглоротых, рыб и земноводных) Г. имеет следующие общие черты: материал, активно вворачивающийся в процессе Г.

, образует крышу первичной кишки, или спинную часть внутреннего листка, и в дальнейшем, отделившись от остальной его части, образует средний зародышевый листок — мезодерму. Более пассивный материал образует дно первичной кишки.

Постепенно клетки дна подрастают под материал крыши первичной кишки и, соединяясь вместе, замыкают полость дефинитивной кишки. Т. о., зародыш из двухслойного превращается в трёхслойный (т. н. энтероцельный способ образования мезодермы).

У высших позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) энтодерма образуется раньше и не включает в себя материала будущего среднего листка. Последний вычленяется из наружного листка и располагается между эктодермой и энтодермой.

У первичноротых (черви, моллюски, членистоногие) мезодерма образуется за счёт размножения нескольких отдельных клеток — телобластов (т. н. телобластический способ образования мезодермы), производные которых располагаются между экто – и энтодермой. Способы Г., в том числе и образования мезодермы, чрезвычайно варьируют и часто очень сложны.

Органогенез — образование и развитие органов. Различают онтогенетический О., изучаемый эмбриологией и биологией развития, и филогенетический О., исследуемый сравнительной анатомией.

Нейруляция – образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых животных и человека. Зародыш на стадии Н. называется нейрулой. В процессе Н. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов.

Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы.

Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника.

У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки. К концу Н.

зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

· Химическая организация генетического материала. Структура ДНК. Принципы и этапы репликации ДНК. Репликон.

Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс—хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.

Как было доказано многочисленными исследованиями, ДНК является материальным носителем свойств наследственности и изменчивости и заключает в себе биологическую информацию — программу развития клетки, организма, записанную с помощью особого кода.

Количество ДНК в ядрах клеток организма данного вида постоянно и пропорционально их плоидности. В диплоидных соматических клетках организма ее вдвое больше, чем в гаметах.

Увеличение числа хромосомных наборов в полипловдных клетках сопровождается пропорциональным увеличением количества ДНК в них.

Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65% массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.

Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах.

Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.

РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция.

Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.

Массовые соотношения ДНК: гистоны: негистоновые белки: РНК: липиды — равны 1:1:(0,2—0,5):(0,1—0,15):(0,01—-0,03). Другие компоненты встречаются в незначительном количестве.

Структура ДНК

Первичная структура ДНК – это линейная последовательность нуклеотидов ДНК в цепи. Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК записывают в виде буквенной формулы ДНК: например – AGTCATGCCAG, запись ведется с 5'- на 3'-конец цепи ДНК.

Вторичная структура ДНК образуется за счет взаимодействий нуклеотидов (в большей степени азотистых оснований) между собой, водородных связей. Классический пример вторичной структуры ДНК – двойная спираль ДНК.

Двойная спираль ДНК – самая распространенная в природе форма ДНК, состоящая из двух полинуклеотидных цепей ДНК. Построение каждой новой цепи ДНК осуществляется по принципу комплементарности, т.е.

каждому азотистому основанию одной цепи ДНК соответствует строго определенное основание другой цепи: в комплемнтарной паре напротив A стоит T, а напротив G располагается C и т.д.

Источник: https://megaobuchalka.ru/11/13685.html

Реферат: Мейоз. Рекомбинация генетического материала

Мейоз. Рекомбинация генетического материала

АО «МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ АСТАНА»

Кафедра __________________________________________________

СРС

Тема: Мейоз. Рекомбинация генетического материала.

Выполнил: _______________

Проверила: _______________

Астана 2010

План:

1.Понятие.

2.Фазы мейоза.

3.Рекомбинация генетического материала.

4.Биологическое значение рекомбинации.

Мейоз.

Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) – особый способ деления клеток, деление созревания, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток их диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз – это особый тип дифференцировки, специализации клеток, который приводит к образованию половых клеток.

Этот процесс занимает два клеточных цикла при отсутствии синтеза ДНК во втором мейотическом делении. Необходимо отметить, что мейоз представляет собой универсальное явление, характерное для всех эукариотических организмов.

При мейозе происходит не только редукция числа хромосом до гаплоидного их числа, но происходит чрезвычайно важный генетический процесс – обмен участками между гомологичными хромосомами, процесс, получивший название кроссинговера.

Существует несколько разновидностей мейоза. При зиготном (характерном для аскомицетов, базимицетов, некоторых водорослей, споровиков и др.

), для которых в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза, две клетки – гаметы сливаются, образуя зиготу с двойным (диплоидным) набором хромосом.

В таком виде диплоидная зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу, дважды делиться, и образуется четыре гаплоидные клетки, которые продолжают размножаться.

Споровый тип мейоза встречается у высших растений, клетки которых имеют диплоидный набор хромосом.

В данном случае в органах размножения растений, образовавшиеся после мейоза гаплоидные клетки еще несколько раз делятся.

Другой тип мейоза, гаметный, происходит во время созревания гамет – предшественников зрелых половых клеток. Он встречается у многоклеточных животных, среди некоторых низших растений.

В случае гаметного мейоза характерно при развитии организма выделение клонов герминативных клеток, которые впоследствии будут дифференцироваться в половые клетки.

И только клетки этих клонов будут при созревании подвергаться мейозу и превращаться в половые клетки.

Следовательно, все клетки развивающихся многоклеточных животных организмов можно разделить на две группы: соматические – из которых будут образовываться клетки всех тканей и органов, и герминативные, которые дадут начало половым клеткам.

Такое выделение герминативных клеток (гоноцитов) обычно происходит на ранних стадиях эмбрионального развития. Так, детерминация гоноцитов у рачка циклопа происходит уже на первом делении зиготы: одна из двух клеток дает начало герминальным клеткам.

У аскариды герминативные клетки или клетки “зародышевого пути” (А.

Вейсман) выделяются на стадии 16 бластомеров, у дрозофилы – на стадии бластоцисты, у человека – первичные половые клетки (гонобласты) появляются на 3-ей неделе эмбрионального развития в стенке желточного мешка в каудальном отделе эмбриона.

Как и все клетки развивающегося организма, клетки зародышевого пути диплоидны. Они могут увеличиваться в числе путем обычного митоза, повторяя все стадии обычного клеточного цикла, где происходит чередование уровней количества ДНК и хромосом на клетку:

2n (2c) ® S-период® 4n (4c) ® 2 клетки 2n (2c) и т.д.

Однако на определенных стадиях развития при половом созревании особей этот обычный ход смены событий меняется.

Герминативные клетки превращаются в гониальные (оогонии – женские и сперматогонии – мужские клетки – предшественники), и они вступают в процесс мейоза.

При этом как для женских, так и для мужских клеток наступает первый цикл мейоза. На этой и следующей стадии половые клетки получили название сперматоцитов и ооцитов (I и II порядка).

В первом клеточном цикле мейоза происходит целый ряд событий, который его значительно отличает от обычного клеточного цикла.

После вступления в I цикл созревания и сперматоциты I и ооциты I порядков синтезируют ДНК, её количеств удваивается, так же как удваивается за счет репликации количество хромосом.

Следовательно, после S-периода эти клетки нужно считать (также как и соматические клетки после синтеза ДНК) тетраплоидными. После короткого G2-периода наступает профаза I мейотического деления, которая резко отличается от обычной мейотический профазы.

Особенности профазы I мейотического деления

Во-первых, эта стадия занимает большой отрезок времени (от суток до годов !). Во-вторых, она состоит из нескольких структурно-функциональных фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез).

Далее, в этот период происходит объединение, конъюгация, гомологичных (родительских) удвоенных в результате репликации хроматид, при этом образуются т.н. тетрады, т.е.

хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид (удвоенные материнские и удвоенные отцовские), которые соединены вместе с помощью специальной структуры – синаптинемного комплекса.

В это же время происходит обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) – кроссинговер. Кроме того, в процессе конъюгации и обмена происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК.

В профазе I мейотического деления наблюдается рост объема ооцитов, в которых накапливаются запасные вещества, обеспечивающие ранние стадии развития будущего зародыша.

Эта профаза отличается также длительностью во времени, необходимого для прохождения перечисленных выше событий. Обычная соматическая профаза длится 0,5-1,5 часа.

Мейотическая профаза сперматоцита I порядка у самцов мыши длится 12 суток, у человека – 24 дня (плюс еще около двух месяцев до полного созревания сперматозоида).

Среди женских половых клеток профаза I порядка тритона обыкновенного длится около 1 года, у мыши от 4 месяцев до 3 лет, у человека профаза I ооцитов начинается на 3-ем месяце внутриутробного развития и может продолжаться до 50-летнего возраста женщины.

При этом у человека происходит постепенная гибель заложенных ооцитов: у 3-х месячного эмбриона их около7х106 клеток, к рождению ребенка их остается около 2х106, к половому созреванию – 3х105, всего же созревает (овулируют) примерно 5х102 ооцитов.

Другой особенностью профазы I меойза является то, что в отличие от обычного митоза, хромосомы сохраняют ряд функциональных нагрузок, а именно: они способны к синтезу РНК, частичному синтезу ДНК, претерпевают ряд структурных перестроек. Другими словами, профазные хромосомы I мейотического деления не находятся в состоянии функционального покоя, а участвуют в целом ряде событий.

Стадии профазы I мейотического деления

Вся профаза I мейотического деления состоит из нескольких стадий: лептотена – стадия тонких нитей (хромосом), зиготена – стадия сливающихся (объединяющихся, конъюгирующих) нитей, пахитена – стадия толстых нитей, диплотена – стадия двойных нитей, диакинез – стадия расходящихся нитей.

Из всех стадий профазы I самой длительной является стадия пахитены, в ряде случаев она занимает до 50% времени.

Так, у человека при спермиогенезе стадии лептотены с зиготеной занимают 6,5 сут, пахатина- 15, диплотена и диакинез – 0,8; у мыши лептотена с зиготеной длятся около 3 суток, пахитена – 7 суток, диплотена с диакинезом – около 2 суток; у тритона лептотена занимает 5 сут, зиготена – 8, пахитена – 4-5, диплотена – 2 сут; у домашнего сверчка лептотена и зиготена занимают 2-3 сут, пахитена – 6-9, диплотена – 2. По сравнению с обычным митозом продолжительность деления клеток в процессе мейоза несравнимо длительнее. Это особенно наглядно видно при созревании женских половых клеток у животных, у которых яйцеклетки могут останавливаться в развитии на несколько месяцев и даже лет в стадии диплотены профазы I-го мейотического деления.

У растений мейоз также намного длиннее митоза по времени. Так, у традесканции весь мейоз занимает около 5 сут, из которых на профазу I-го деления приходится 4 сут, но встречаются виды, у которых мейоз идет со скоростью, соизмеримой с митозом.

Лептотена, или стадия тонких нитей, морфологически напоминает раннюю профазу митоза, но отличается тем, что при мейозе ядра обычно крупнее и хромосомы очень тонкие, так что проследить их по всей длине очень трудно.

Длина каждой мейотической хромосомы на ранних стадиях мейоза может быть в 10-100 раз больше длины соответствующих митотических хромосом. Следовательно, мейотические хромосомы имеют меньшую степень компактизации, они примерно в 30 раз менее компактны, чем хромосомы в метафазе мейоза.

В лептотене хромосомы удвоены, но сестринские хроматиды в них далеко не всегда удается различить (так же как в хромосомах в ранней профазе митоза).

Таким образом, в лептотене содержится диплоидное количество (2n) сдвоенных сестринских хроматид, общее количество последних, как и при митозе, равно 4n вследствие редупликации в S-периоде.

Расположение хромосом в лептотене часто повторяет телофазную поляризацию ядра. При этом у некоторых животных хромосомы образуют так называемую фигуру «букета» – дугообразно изогнутые сближенные хромосомы, связанные своими теломерами с ядерной оболочкой. У некоторых растений в конце лептотены хромосомы собираются в клубок (синезис).

Характерным для лептотены является появление на тонких хромосомах сгустков хроматина – хромомеров, которые как бы нанизаны в виде бусинок и располагаются по всей длине хромосомы.

Число, размер и расположение таких хромомерных участков характерны для каждой хромосомы. Это позволяет составлять морфологические карты хромосом и использовать их для цитологического анализа.

Число хромомеров различно у разных объектов: всего у тритона на 12 хромосомах их 2,5 тыс., у сверчка – около 200, у риса на 24 хромосомы – 645.

В лептотене начинает выявляться следующий, чрезвычайно важный и характерный для мейоза процесс конъюгации гомологичных хромосом, их сближение, которое начинается в теломерных участках, связанных с ядерной оболочкой. В этих местах образуется сложная специальная структура – тяж белковой природы, синаптонемный комплекс, который позже, в зиготене свяжет гомологичные удвоенные хроматиды по всей их длине.

Рекомбинация генетического материала.

Генетическая рекомбинация – это перераспределение генетического материала (ДНК), приводящее к возникновению новых комбинаций генов. Рекомбинация может происходить путем обмена клеточными ядрами, целыми молекулами ДНК или частями молекул.

В то время как процессы репликации и репарации ДНК обеспечивают воспроизведение и сохранение генетического материала, рекомбинация приводит к генетической изменчивости. Биологическое значение рекомбинации столь велико, что она получила развитие у всех живых организмов.

Она может происходить у эукариот (как при образовании половых клеток – гамет, так и в соматических клетках), у бактерий и даже при размножении вирусов, в том числе таких, генетический материал которых состоит из РНК.

Перетасовка хромосом в мейозе, приводящая к огромному разнообразию гамет, случайность слияния гамет при оплодотворении, обмен частями между гомологичными хромосомами – все это (и далеко не только это) относится к рекомбинации.

Понятно, что из широкого круга рекомбинационных явлений интерес молекулярных биологов в первую очередь вызывает рекомбинация, заключающаяся в обменах частями между молекулами ДНК, ведь здесь можно применять весь арсенал методов генетики и молекулярной биологии, и эти исследования перекрываются с изучением других важных генетических процессов, прежде всего репликации и репарации ДНК. Но даже в таком виде, суженном до обменов частями молекул ДНК, понятие “рекомбинация” включает большой набор разных по своей природе явлений. При этом для всех рекомбинационных процессов общим является этап, на котором молекулы ДНК вступают в контакт в участке, где произойдет обмен полинуклеотидными цепями. Этот этап получил название “синапсис”. Однако механизм синапсиса при разных типах рекомбинации принципиально различен. Более того, он является одним из критериев при классификации рекомбинационных явлений.

Прежде чем перейти к их рассмотрению, напомним некоторые термины и понятия, которыми мы будем пользоваться. Молекула ДНК представляет собой дуплекс – структуру из двух закрученных в спираль полинуклеотидных цепей. Последовательность нуклеотидов в цепях определяет специфичность ДНК и несет генетическую информацию.

Молекулы, имеющие общее происхождение и состоящие из одинаковых нуклеотидных последовательностей, называют гомологичными. Однако их идентичность нарушается из-за мутаций, накапливающихся в течение поколений. По большей части мутации приводят к заменам единичных нуклеотидов, реже к выпадениям и вставкам отдельных нуклеотидов.

Поэтому нарушения гомологии в результате мутаций не очень существенны по сравнению с основной массой идентичных нуклеотидов, и в таких случаях можно говорить об общей гомологии молекул. Каждая новая мутация приводит к образованию нового аллеля в том гене, где она возникла. Следовательно, новые аллели обычно отличаются от исходной формы одним нуклеотидом.

Если мутация приводит к изменению фенотипа у исходной формы, то к ней можно применять также термин “генетический маркер”.

Две цепи, составляющие дуплекс ДНК, антипараллельны, то есть имеют разную полярность: одна цепь имеет направление 5'-3', другая – 3'-5'. Цепи удерживаются вместе водородными связями между парами комплементарных оснований А-Т и G-C.

Поэтому обе цепи в дуплексе являются также комплементарными. Процесс расхождения цепей в результате разрыва водородных связей есть денатурация, обратная реакция – ренатурация.

Все это сказано для того, чтобы подвести читателя к отправной идее статьи: поскольку отдельные цепи ДНК, полученные от разных родителей, гомологичны и, следовательно, комплементарны, они могут ренатурировать, формируя новый дуплекс.

Иными словами, гомологичные ДНК могут узнавать друг друга по комплементарности их нуклеотидной последовательности. Новый дуплекс, состоящий из цепей от разных молекул, называется гетеродуплексом.

А теперь можно дать классификацию основных типов рекомбинации. Все, что говорилось о гомологии ДНК и комплементарности полинуклеотидных цепей, относится к гомологичной, или общей, рекомбинации (она же кроссинговер), основанной на спаривании комплементарных цепей ДНК.

От других типов рекомбинационных процессов ее отличают необходимость в общей (по всей длине молекул) гомологии между рекомбинирующими ДНК и участие большого набора специальных белков.

Гомологичная рекомбинация начинается с возникновения в одном или обоих дуплексах участков из одиночных цепей ДНК, которые затем с помощью специальных белков находят комплементарные последовательности в гомологичном дуплексе и образуют с ними гетеродуплекс – ключевой промежуточный продукт (интермедиат) рекомбинации. Конечным результатом рекомбинации будет обмен равными частями гомологичных молекул (рис. 1).

Из общей рекомбинации можно выделить как частный случай так называемую эктопическую рекомбинацию. Она заключается в обменах (кроссинговерах) между отдельными участками гомологичной ДНК, разбросанными по геному.

К ним относятся разнообразные подвижные элементы, названные так за способность перемещаться по геному, гены транспортных и рибосомных РНК, гистонов и многие другие повторяющиеся последовательности (повторы) ДНК.

Такая локальная гомологичная рекомбинация интересна прежде всего тем, что она может приводить к хромосомным перестройкам, хотя ее биологическая роль этим не исчерпывается. На рис.

2 в качестве примера приведены схемы возникновения инверсий (поворотов внутренних участков хромосом на 180?), утрат (делеций) и удвоений (дупликаций) частей хромосом в результате эктопической рекомбинации. Это только часть возможных перестроек хромосом.

Другие их типы могут возникать в зависимости от того, какова ориентация повторов ДНК по отношению друг к другу (прямая или обратная), и от того, где они расположены: внутри одной хромосомы, в сестринских хроматидах или разных хромосомах. Несмотря на то, что обмены происходят между локальными участками гомологии, эктопическая рекомбинация осуществляется в основном теми же белками, что и гомологичная. Принципиально иными являются три других типа рекомбинации, которые основаны не на взаимодействии комплементарных цепей ДНК, а на совершенно иных механизмах и участии иных белков.

Биологическое значение гомологичной рекомбинации огромно. Прежде всего она вносит большой вклад в лежащую в основе эволюции генетическую изменчивость, позволяющую организмам постоянно приспосабливаться к среде обитания. Преимущества перекомбинаций генов настолько велики, что рекомбинационные системы появились у вирусов и бактерий, которые размножаются вегетативно.

У эукариот они достигли большего разнообразия и сложности, особенно в соматических клетках. Эктопическая рекомбинация приводит к перестройкам хромосом, с которыми (прежде всего с дупликациями) связывают эволюцию генетического аппарата.

Считается, что дупликации участков хромосом обеспечили материал для дивергенции нуклеотидных последовательностей, приводящей к возникновению новых генов.

Однако биологическое значение гомологичной, и в том числе эктопической, рекомбинации нельзя свести к их роли в эволюции. Большую роль они играют и в разнообразных онтогенетических перестройках генетического материала, участвующих в регуляции работы генов.

Например, конверсия гена (коррекция гетеродуплекса), которая в мейотических клетках является одним из этапов общего процесса кроссинговера, в соматических клетках эукариот и клетках бактерий может не сопровождаться кроссинговером по внешним генам и выступать как самостоятельное явление.

Такая конверсия выполняет важные функции в онтогенезе бактерий, дрожжей, животных.

Известно много примеров, когда определенный ген расположен в локусе, где он имеет собственный промотор и может функционировать, в то время как в других локусах находятся последовательности, в основном гомологичные этому гену, но заметно отличающиеся по нуклеотидному составу из-за накопившихся в них мутаций.

Они лишены промотора и не могут выполнять функции генов. Эти “молчащие” последовательности могут вступать в синапсис с работающим геном и служить матрицей для его конверсии. Таким образом, работающий ген может менять свою нуклеотидную последовательность. Подобным способом клетки гомоталличных штаммов дрожжей меняют свой половой тип.

У некоторых патогенных микроорганизмов этот же механизм, позволяющий их клеткам менять свои поверхностные антигены, участвует в процессах, описанных ниже. Так, многие патогенные бактерии (спирохета Borrelia bormsei, гонококки и др.

) и простейшие (африканские трипаносомы), с одной стороны, и животные, в которых они паразитируют, – с другой, используют в борьбе друг против друга в сущности сходные приемы.

Животные продуцируют в огромном ассортименте антитела, обеспечивающие им иммунитет, а патогенные микроорганизмы в ответ на это образуют на своей поверхности все новые и новые антигены, позволяющие им уходить от иммунного ответа хозяйского организма. В основе данных процессов лежат рекомбинационные перестройки в локусах, кодирующих антигены (или антитела).

Рекомбинационные перестройки включают одни и выключают другие гены либо создают новые гены. В этих сложных процессах участвуют разные типы рекомбинации, но гомологичная и эктопическая рекомбинации (и в том числе конверсия гена) играют здесь не последнюю роль. Помимо описанных процессов у бактерий и низших эукариот известны и другие рекомбинационные системы, участвующие в регуляции работы генов. Но это тема следующей статьи.

Список литературы:

Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология – Киев. Вища школа. 1987

Лобашов М.Е. Генетика – Л. Изд. Ленинградского унив., 1967

Биология.: Учебник для мед. спец. ВУЗ-ов. Под ред. В.Н. Ярыгина М., Высшая Школа, 1997

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки:

Пер. с англ. М.: Мир, 1994. Т. 1, ч. 2. С. 301-310.

Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. М.: Высш. шк., 1983. С. 120-136.

Льюин Б. Гены. Пер. с англ. М.: Мир, 1987. С. 443-453.

Источник: https://www.bestreferat.ru/referat-231727.html

Мейоз. Рекомбинация генетического материала

Мейоз. Рекомбинация генетического материала

Мейоз. Рекомбинациягенетического материала

Мейоз.

Мейоз (от греч.meiosis – уменьшение) – особый способделения клеток, деление созревания, врезультате которого происходит редукция(уменьшение) числа хромосом и переходклеток их диплоидного состояния вгаплоидное. Мейоз – это особый типдифференцировки, специализации клеток,который приводит к образованию половыхклеток.

Этот процесс занимает дваклеточных цикла при отсутствии синтезаДНК во втором мейотическом делении.Необходимо отметить, что мейоз представляетсобой универсальное явление, характерноедля всех эукариотических организмов.

При мейозе происходит не только редукциячисла хромосом до гаплоидного их числа,но происходит чрезвычайно важныйгенетический процесс – обмен участкамимежду гомологичными хромосомами,процесс, получивший название кроссинговера.

Существует несколькоразновидностей мейоза. При зиготном(характерном для аскомицетов, базимицетов,некоторых водорослей, споровиков идр.

), для которых в жизненном циклепреобладает гаплоидная фаза, две клетки– гаметы сливаются, образуя зиготу сдвойным (диплоидным) набором хромосом.

В таком виде диплоидная зигота (покоящаясяспора) приступает к мейозу, дваждыделиться, и образуется четыре гаплоидныеклетки, которые продолжают размножаться.

Споровый тип мейозавстречается у высших растений, клеткикоторых имеют диплоидный набор хромосом.В данном случае в органах размножениярастений, образовавшиеся после мейозагаплоидные клетки еще несколько разделятся. Другой тип мейоза, гаметный,происходит во время созревания гамет– предшественников зрелых половыхклеток. Он встречается у многоклеточныхживотных, среди некоторых низшихрастений.

В случае гаметногомейоза характерно при развитии организмавыделение клонов герминативных клеток,которые впоследствии будут дифференцироватьсяв половые клетки.

И только клетки этихклонов будут при созревании подвергатьсямейозу и превращаться в половые клетки.

Следовательно, все клетки развивающихсямногоклеточных животных организмовможно разделить на две группы: соматические– из которых будут образовыватьсяклетки всех тканей и органов, игерминативные, которые дадут началополовым клеткам.

Такое выделениегерминативных клеток (гоноцитов) обычнопроисходит на ранних стадиях эмбриональногоразвития. Так, детерминация гоноцитову рачка циклопа происходит уже на первомделении зиготы: одна из двух клеток даетначало герминальным клеткам.

У аскаридыгерминативные клетки или клетки”зародышевого пути” (А.

Вейсман)выделяются на стадии 16 бластомеров, удрозофилы – на стадии бластоцисты, учеловека – первичные половые клетки(гонобласты) появляются на 3-ей неделеэмбрионального развития в стенкежелточного мешка в каудальном отделеэмбриона.

Как и все клеткиразвивающегося организма, клеткизародышевого пути диплоидны. Они могутувеличиваться в числе путем обычногомитоза, повторяя все стадии обычногоклеточного цикла, где происходитчередование уровней количества ДНК ихромосом на клетку:

2n (2c) ® S-период® 4n(4c) ® 2 клетки 2n (2c) и т.д.

Однако на определенныхстадиях развития при половом созреванииособей этот обычный ход смены событийменяется.

Герминативные клеткипревращаются в гониальные (оогонии –женские и сперматогонии – мужскиеклетки – предшественники), и они вступаютв процесс мейоза.

При этом как дляженских, так и для мужских клетокнаступает первый цикл мейоза. На этойи следующей стадии половые клеткиполучили название сперматоцитов иооцитов (I и II порядка).

В первом клеточномцикле мейоза происходит целый рядсобытий, который его значительно отличаетот обычного клеточного цикла.

Послевступления в I цикл созревания исперматоциты I и ооциты I порядковсинтезируют ДНК, её количеств удваивается,так же как удваивается за счет репликацииколичество хромосом.

Следовательно,после S-периода эти клетки нужно считать(также как и соматические клетки послесинтеза ДНК) тетраплоидными. Послекороткого G2-периода наступает профазаI мейотического деления, которая резкоотличается от обычной мейотическийпрофазы. мейозредукция хромосома

Особенности профазыI мейотического деления

Во-первых, этастадия занимает большой отрезок времени(от суток до годов !). Во-вторых, онасостоит из нескольких структурно-функциональныхфаз (лептотена, зиготена, пахитена,диплотена, диакинез). Далее, в этот периодпроисходит объединение, конъюгация,гомологичных (родительских) удвоенныхв результате репликации хроматид, приэтом образуются т.н. тетрады, т.е.

хромосомные комплексы, состоящие изчетырех хроматид (удвоенные материнскиеи удвоенные отцовские), которые соединенывместе с помощью специальной структуры– синаптинемного комплекса. В это жевремя происходит обмен участками междухроматидами гомологичных хромосом (ноне между сестринскими хроматидамиодного гомолога) – кроссинговер.

Крометого, в процессе конъюгации и обменапроисходит синтез примерно 1,5% хромосомнойДНК.

В профазе Iмейотического деления наблюдается ростобъема ооцитов, в которых накапливаютсязапасные вещества, обеспечивающиеранние стадии развития будущего зародыша.

Эта профазаотличается также длительностью вовремени, необходимого для прохожденияперечисленных выше событий. Обычнаясоматическая профаза длится 0,5-1,5 часа.

Мейотическая профаза сперматоцита Iпорядка у самцов мыши длится 12 суток, учеловека – 24 дня (плюс еще около двухмесяцев до полного созреваниясперматозоида).

Среди женских половыхклеток профаза I порядка тритонаобыкновенного длится около 1 года, умыши от 4 месяцев до 3 лет, у человекапрофаза I ооцитов начинается на 3-еммесяце внутриутробного развития и можетпродолжаться до 50-летнего возрастаженщины.

При этом у человека происходитпостепенная гибель заложенных ооцитов:у 3-х месячного эмбриона их около 7х 106клеток, к рождению ребенка их остаетсяоколо 2х 106, к половому созреванию – 3х105, всего же созревает (овулируют) примерно5х 102 ооцитов.

Другой особенностьюпрофазы I меойза является то, что вотличие от обычного митоза, хромосомысохраняют ряд функциональных нагрузок,а именно: они способны к синтезу РНК,частичному синтезу ДНК, претерпеваютряд структурных перестроек. Другимисловами, профазные хромосомы I мейотическогоделения не находятся в состояниифункционального покоя, а участвуют вцелом ряде событий.

Стадии профазы Iмейотического деления

Вся профаза Iмейотического деления состоит изнескольких стадий: лептотена – стадиятонких нитей (хромосом), зиготена –стадия сливающихся (объединяющихся,конъюгирующих) нитей, пахитена – стадиятолстых нитей, диплотена – стадиядвойных нитей, диакинез – стадиярасходящихся нитей.

Из всех стадийпрофазы I самой длительной являетсястадия пахитены, в ряде случаев оназанимает до 50% времени.

Так, у человекапри спермиогенезе стадии лептотены сзиготеной занимают 6,5 сут, пахатина- 15,диплотена и диакинез – 0,8; у мыши лептотенас зиготеной длятся около 3 суток, пахитена– 7 суток, диплотена с диакинезом –около 2 суток; у тритона лептотеназанимает 5 сут, зиготена – 8, пахитена –4-5, диплотена – 2 сут; у домашнего сверчкалептотена и зиготена занимают 2-3 сут,пахитена – 6-9, диплотена – 2. По сравнениюс обычным митозом продолжительностьделения клеток в процессе мейозанесравнимо длительнее. Это особеннонаглядно видно при созревании женскихполовых клеток у животных, у которыхяйцеклетки могут останавливаться вразвитии на несколько месяцев и дажелет в стадии диплотены профазы I-гомейотического деления.

У растений мейозтакже намного длиннее митоза по времени.Так, у традесканции весь мейоз занимаетоколо 5 сут, из которых на профазу I-годеления приходится 4 сут, но встречаютсявиды, у которых мейоз идет со скоростью,соизмеримой с митозом.

Лептотена, илистадия тонких нитей, морфологическинапоминает раннюю профазу митоза, ноотличается тем, что при мейозе ядраобычно крупнее и хромосомы очень тонкие,так что проследить их по всей длинеочень трудно.

Длина каждоймейотической хромосомы на ранних стадияхмейоза может быть в 10-100 раз больше длинысоответствующих митотических хромосом.Следовательно, мейотические хромосомыимеют меньшую степень компактизации,они примерно в 30 раз менее компактны,чем хромосомы в метафазе мейоза.

Влептотене хромосомы удвоены, носестринские хроматиды в них далеко невсегда удается различить (так же как вхромосомах в ранней профазе митоза).

Таким образом, в лептотене содержитсядиплоидное количество (2n) сдвоенныхсестринских хроматид, общее количествопоследних, как и при митозе, равно 4nвследствие редупликации в S-периоде.

Расположениехромосом в лептотене часто повторяеттелофазную поляризацию ядра. При этому некоторых животных хромосомы образуюттак называемую фигуру “букета” –дугообразно изогнутые сближенныехромосомы, связанные своими теломерамис ядерной оболочкой. У некоторых растенийв конце лептотены хромосомы собираютсяв клубок (синезис).

Характерным длялептотены является появление на тонкиххромосомах сгустков хроматина –хромомеров, которые как бы нанизаны ввиде бусинок и располагаются по всейдлине хромосомы.

Число, размер ирасположение таких хромомерных участковхарактерны для каждой хромосомы. Этопозволяет составлять морфологическиекарты хромосом и использовать их дляцитологического анализа.

Число хромомеровразлично у разных объектов: всего утритона на 12 хромосомах их 2,5 тыс., усверчка – около 200, у риса на 24 хромосомы– 645.

В лептотене начинаетвыявляться следующий, чрезвычайноважный и характерный для мейоза процессконъюгации гомологичных хромосом, ихсближение, которое начинается в теломерныхучастках, связанных с ядерной оболочкой.В этих местах образуется сложнаяспециальная структура – тяж белковойприроды, синаптонемный комплекс, которыйпозже, в зиготене свяжет гомологичныеудвоенные хроматиды по всей их длине.

Рекомбинациягенетического материала.

Генетическаярекомбинация – это перераспределениегенетического материала (ДНК), приводящеек возникновению новых комбинаций генов.Рекомбинация может происходить путемобмена клеточными ядрами, целымимолекулами ДНК или частями молекул.

Вто время как процессы репликации ирепарации ДНК обеспечивают воспроизведениеи сохранение генетического материала,рекомбинация приводит к генетическойизменчивости. Биологическое значениерекомбинации столь велико, что онаполучила развитие у всех живых организмов.

Она может происходить у эукариот (какпри образовании половых клеток – гамет,так и в соматических клетках), у бактерийи даже при размножении вирусов, в томчисле таких, генетический материалкоторых состоит из РНК.

Перетасовкахромосом в мейозе, приводящая к огромномуразнообразию гамет, случайность слияниягамет при оплодотворении, обмен частямимежду гомологичными хромосомами – всеэто (и далеко не только это) относитсяк рекомбинации.

Понятно, что изширокого круга рекомбинационных явленийинтерес молекулярных биологов в первуюочередь вызывает рекомбинация,заключающаяся в обменах частями междумолекулами ДНК, ведь здесь можно применятьвесь арсенал методов генетики имолекулярной биологии, и эти исследованияперекрываются с изучением других важныхгенетических процессов, прежде всегорепликации и репарации ДНК. Но даже втаком виде, суженном до обменов частямимолекул ДНК, понятие “рекомбинация”включает большой набор разных по своейприроде явлений. При этом для всехрекомбинационных процессов общимявляется этап, на котором молекулы ДНКвступают в контакт в участке, гдепроизойдет обмен полинуклеотиднымицепями. Этот этап получил название”синапсис”. Однако механизм синапсисапри разных типах рекомбинации принципиальноразличен. Более того, он является однимиз критериев при классификациирекомбинационных явлений.

Прежде чем перейтик их рассмотрению, напомним некоторыетермины и понятия, которыми мы будемпользоваться. Молекула ДНК представляетсобой дуплекс – структуру из двухзакрученных в спираль полинуклеотидныхцепей. Последовательность нуклеотидовв цепях определяет специфичность ДНКи несет генетическую информацию.

Молекулы, имеющие общее происхождениеи состоящие из одинаковых нуклеотидныхпоследовательностей, называютгомологичными. Однако их идентичностьнарушается из-за мутаций, накапливающихсяв течение поколений. По большей частимутации приводят к заменам единичныхнуклеотидов, реже к выпадениям и вставкамотдельных нуклеотидов.

Поэтому нарушениягомологии в результате мутаций не оченьсущественны по сравнению с основноймассой идентичных нуклеотидов, и в такихслучаях можно говорить об общей гомологиимолекул. Каждая новая мутация приводитк образованию нового аллеля в том гене,где она возникла. Следовательно, новыеаллели обычно отличаются от исходнойформы одним нуклеотидом.

Если мутацияприводит к изменению фенотипа у исходнойформы, то к ней можно применять такжетермин “генетический маркер”.

Две цепи, составляющиедуплекс ДНК, антипараллельны, то естьимеют разную полярность: одна цепь имеетнаправление 5'-3', другая – 3'-5'. Цепиудерживаются вместе водородными связямимежду парами комплементарных основанийА-Т и G-C.

Поэтому обе цепи в дуплексеявляются также комплементарными. Процессрасхождения цепей в результате разрываводородных связей есть денатурация,обратная реакция – ренатурация.

Всеэто сказано для того, чтобы подвестичитателя к отправной идее статьи:поскольку отдельные цепи ДНК, полученныеот разных родителей, гомологичны и,следовательно, комплементарны, онимогут ренатурировать, формируя новыйдуплекс.

Иными словами, гомологичныеДНК могут узнавать друг друга покомплементарности их нуклеотиднойпоследовательности. Новый дуплекс,состоящий из цепей от разных молекул,называется гетеродуплексом.

А теперь можнодать классификацию основных типоврекомбинации. Все, что говорилось огомологии ДНК и комплементарностиполинуклеотидных цепей, относится кгомологичной, или общей, рекомбинации(она же кроссинговер), основанной наспаривании комплементарных цепей ДНК.

От других типов рекомбинационныхпроцессов ее отличают необходимость вобщей (по всей длине молекул) гомологиимежду рекомбинирующими ДНК и участиебольшого набора специальных белков.

Гомологичная рекомбинация начинаетсяс возникновения в одном или обоихдуплексах участков из одиночных цепейДНК, которые затем с помощью специальныхбелков находят комплементарныепоследовательности в гомологичномдуплексе и образуют с ними гетеродуплекс– ключевой промежуточный продукт(интермедиат) рекомбинации. Конечнымрезультатом рекомбинации будет обменравными частями гомологичных молекул(рис. 1).

Из общей рекомбинацииможно выделить как частный случай такназываемую эктопическую рекомбинацию.Она заключается в обменах (кроссинговерах)между отдельными участками гомологичнойДНК, разбросанными по геному.

К нимотносятся разнообразные подвижныеэлементы, названные так за способностьперемещаться по геному, гены транспортныхи рибосомных РНК, гистонов и многиедругие повторяющиеся последовательности(повторы) ДНК.

Такая локальная гомологичнаярекомбинация интересна, прежде всего,тем, что она может приводить к хромосомнымперестройкам, хотя ее биологическаяроль этим не исчерпывается. На рис.

2 вкачестве примера приведены схемывозникновения инверсий (поворотоввнутренних участков хромосом на 180?),утрат (делеций) и удвоений (дупликаций)частей хромосом в результате эктопическойрекомбинации. Это только часть возможныхперестроек хромосом.

Другие их типымогут возникать в зависимости от того,какова ориентация повторов ДНК поотношению друг к другу (прямая илиобратная), и от того, где они расположены:внутри одной хромосомы, в сестринскиххроматидах или разных хромосомах.Несмотря на то, что обмены происходятмежду локальными участками гомологии,эктопическая рекомбинация осуществляетсяв основном теми же белками, что игомологичная. Принципиально инымиявляются три других типа рекомбинации,которые основаны не на взаимодействиикомплементарных цепей ДНК, а на совершенноиных механизмах и участии иных белков.

Биологическоезначение гомологичной рекомбинацииогромно. Прежде всего, она вносит большойвклад в лежащую в основе эволюциигенетическую изменчивость, позволяющуюорганизмам постоянно приспосабливатьсяк среде обитания. Преимуществаперекомбинаций генов настолько велики,что рекомбинационные системы появилисьу вирусов и бактерий, которые размножаютсявегетативно.

У эукариот они достиглибольшего разнообразия и сложности,особенно в соматических клетках.Эктопическая рекомбинация приводит кперестройкам хромосом, с которыми(прежде всего с дупликациями) связываютэволюцию генетического аппарата.

Считается, что дупликации участковхромосом обеспечили материал длядивергенции нуклеотидных последовательностей,приводящей к возникновению новых генов.

Однако биологическоезначение гомологичной, и в том числеэктопической, рекомбинации нельзясвести к их роли в эволюции. Большуюроль они играют и в разнообразныхонтогенетических перестройкахгенетического материала, участвующихв регуляции работы генов.

Например,конверсия гена (коррекция гетеродуплекса),которая в мейотических клетках являетсяодним из этапов общего процессакроссинговера, в соматических клеткахэукариот и клетках бактерий может несопровождаться кроссинговером повнешним генам и выступать каксамостоятельное явление.

Такая конверсиявыполняет важные функции в онтогенезебактерий, дрожжей, животных.

Известномного примеров, когда определенный генрасположен в локусе, где он имеетсобственный промотор и можетфункционировать, в то время как в другихлокусах находятся последовательности,в основном гомологичные этому гену, нозаметно отличающиеся по нуклеотидномусоставу из-за накопившихся в них мутаций.

Они лишены промотора и не могут выполнятьфункции генов. Эти “молчащие”последовательности могут вступать всинапсис с работающим геном и служитьматрицей для его конверсии. Такимобразом, работающий ген может менятьсвою нуклеотидную последовательность.Подобным способом клетки гомоталличныхштаммов дрожжей меняют свой половойтип.

У некоторыхпатогенных микроорганизмов этот жемеханизм, позволяющий их клеткам менятьсвои поверхностные антигены, участвуетв процессах, описанных ниже. Так, многиепатогенные бактерии (спирохета Borreliabormsei, гонококки и др.

) и простейшие(африканские трипаносомы), с однойстороны, и животные, в которых онипаразитируют, – с другой, используют вборьбе друг против друга, в сущности,сходные приемы.

Животные продуцируютв огромном ассортименте антитела,обеспечивающие им иммунитет, а патогенныемикроорганизмы в ответ на это образуютна своей поверхности все новые и новыеантигены, позволяющие им уходить отиммунного ответа хозяйского организма.В основе данных процессов лежатрекомбинационные перестройки в локусах,кодирующих антигены (или антитела).

Рекомбинационные перестройки включаютодни и выключают другие гены либо создаютновые гены. В этих сложных процессахучаствуют разные типы рекомбинации, ногомологичная и эктопическая рекомбинации(и в том числе конверсия гена) играютздесь не последнюю роль. Помимо описанныхпроцессов у бактерий и низших эукариотизвестны и другие рекомбинационныесистемы, участвующие в регуляции работыгенов.

Список литературы

  1. Слюсарев А.А., Жукова С.В. Биология – Киев. Вища школа. 1987

  2. Лобашов М.Е. Генетика – Л. Изд. Ленинградского унив., 1967

  3. Биология.: Учебник для мед. спец. ВУЗ-ов. Под ред. В.Н. Ярыгина М., Высшая Школа, 1997

  4. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки:

  5. Пер. с англ. М.: Мир, 1994. Т. 1, ч. 2. С. 301-310.

  6. Инге-Вечтомов С.Г. Введение в молекулярную генетику. М.: Высш. шк., 1983. С. 120-136.

  7. Льюин Б. Гены. Пер. с англ. М.: Мир, 1987. С. 443-453.

Источник: https://studfile.net/preview/8081757/

Vse-referaty
Добавить комментарий