Модификационная и мутационная изменчивость

Лекция № 21. Изменчивость

Модификационная и мутационная изменчивость

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Различают две основные формы изменчивости: наследственная и ненаследственная.

Наследственная, или генотипическая, изменчивость — изменения признаков организма, обусловленные изменением генотипа. Она, в свою очередь, подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость возникает вследствие перекомбинации наследственного материала (генов и хромосом) во время гаметогенеза и полового размножения.

Мутационная изменчивость возникает в результате изменения структуры наследственного материала.

Ненаследственная, или фенотипическая, или модификационная, изменчивость — изменения признаков организма, не обусловленные изменением генотипа.

Мутации

Мутации — это стойкие внезапно возникшие изменения структуры наследственного материала на различных уровнях его организации, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Термин «мутация» введен в науку Де Фризом. Им же создана мутационная теория, основные положения которой не утратили своего значения по сей день.

  1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно, без всяких переходов.
  2. Мутации наследственны, т.е. стойко передаются из поколения в поколение.
  3. Мутации не образуют непрерывных рядов, не группируются вокруг среднего типа (как при модификационной изменчивости), они являются качественными изменениями.
  4. Мутации ненаправленны — мутировать может любой локус, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков в любом направлении.
  5. Одни и те же мутации могут возникать повторно.
  6. Мутации индивидуальны, то есть возникают у отдельных особей.

Процесс возникновения мутаций называют мутагенезом, а факторы среды, вызывающие появление мутаций, — мутагенами.

По типу клеток, в которых мутации произошли, различают: генеративные и соматические мутации.

Генеративные мутации возникают в половых клетках, не влияют на признаки данного организма, проявляются только в следующем поколении.

Соматические мутации возникают в соматических клетках, проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Сохранить соматические мутации можно только путем бесполого размножения (прежде всего вегетативного).

По адаптивному значению выделяют: полезные, вредные (летальные, полулетальные) и нейтральные мутации.

Полезные — повышают жизнеспособность, летальные — вызывают гибель, полулетальные — снижают жизнеспособность, нейтральные — не влияют на жизнеспособность особей. Следует отметить, что одна и та же мутация в одних условиях может быть полезной, а в других — вредной.

По характеру проявления мутации могут быть доминантными и рецессивными. Если доминантная мутация является вредной, то она может вызвать гибель ее обладателя на ранних этапах онтогенеза.

Рецессивные мутации не проявляются у гетерозигот, поэтому длительное время сохраняются в популяции в «скрытом» состоянии и образуют резерв наследственной изменчивости.

При изменении условий среды обитания носители таких мутаций могут получить преимущество в борьбе за существование.

В зависимости от того, выявлен ли мутаген, вызвавший данную мутацию, или нет, различают индуцированные и спонтанные мутации. Обычно спонтанные мутации возникают естественным путем, индуцированные — вызываются искусственно.

В зависимости от уровня наследственного материала, на котором произошла мутация, выделяют: генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные мутации

Генные мутации — изменения структуры генов. Поскольку ген представляет собой участок молекулы ДНК, то генная мутация представляет собой изменения в нуклеотидном составе этого участка.

Генные мутации могут происходить в результате: 1) замены одного или нескольких нуклеотидов на другие; 2) вставки нуклеотидов; 3) потери нуклеотидов; 4) удвоения нуклеотидов; 5) изменения порядка чередования нуклеотидов.

Эти мутации приводят к изменению аминокислотного состава полипептидной цепи и, следовательно, к изменению функциональной активности белковой молекулы. Благодаря генным мутациям возникают множественные аллели одного и того же гена.

Заболевания, причиной которых являются генные мутации, называются генными (фенилкетонурия, серповидноклеточная анемия, гемофилия и т.д.). Наследование генных болезней подчиняется законам Менделя.

Хромосомные мутации

Это изменения структуры хромосом. Перестройки могут осуществляться как в пределах одной хромосомы — внутрихромосомные мутации (делеция, инверсия, дупликация, инсерция), так и между хромосомами — межхромосомные мутации (транслокация).

Делеция — утрата участка хромосомы (2); инверсия — поворот участка хромосомы на 180° (4, 5); дупликация — удвоение одного и того же участка хромосомы (3); инсерция — перестановка участка (6).

Хромосомные мутации: 1 — парахромосом; 2 — делеция; 3 — дупликация; 4, 5 — инверсия; 6 — инсерция.

Транслокация — перенос участка одной хромосомы или целой хромосомы на другую хромосому.

Заболевания, причиной которых являются хромосомные мутации, относятся к категории хромосомных болезней. К таким заболеваниям относятся синдром «крика кошки» (46, 5р-), транслокационный вариант синдрома Дауна (46, 21 t2121) и др.

Геномные мутации

Геномной мутацией называется изменение числа хромосом. Геномные мутации возникают в результате нарушения нормального хода митоза или мейоза.

Гаплоидия — уменьшение числа полных гаплоидных наборов хромосом.

Полиплоидия — увеличение числа полных гаплоидных наборов хромосом: триплоиды (3n), тетраплоиды (4n) и т.д.

Гетероплоидия (анеуплоидия) — некратное увеличение или уменьшение числа хромосом. Чаще всего наблюдается уменьшение или увеличение числа хромосом на одну (реже две и более).

Наиболее вероятной причиной гетероплоидии является нерасхождение какой-либо пары гомологичных хромосом во время мейоза у кого-то из родителей. В этом случае одна из образовавшихся гамет содержит на одну хромосому меньше, а другая — на одну больше.

Слияние таких гамет с нормальной гаплоидной гаметой при оплодотворении приводит к образованию зиготы с меньшим или большим числом хромосом по сравнению с диплоидным набором, характерным для данного вида: нулесомия (2n – 2), моносомия (2n – 1), трисомия (2n + 1), тетрасомия (2n + 2) и т.д.

На генетических схемах, приведенных ниже, показано, что рождение ребенка с синдромом Клайнфельтера или синдромом Тернера-Шерешевского можно объяснить нерасхождением половых хромосом во время анафазы 1 мейоза у матери или у отца.

1) Нерасхождение половых хромосом во время мейоза у матери

Р♀46, ×♂46, 
Типы гамет   24,     24,    23,      23,  
F47,  трисомия  по Х-хромосоме 47,  синдром  Клайнфельтера 45,  синдром Тернера-  Шерешевского  45,  гибель  зиготы  

2) Нерасхождение половых хромосом во время мейоза у отца

Р♀46, ×♂46, 
Типы гамет   23,    24,      22,  
F47,  синдром  Клайнфельтера 45,  синдром Тернера-  Шерешевского  

Заболевания, причиной которых являются геномные мутации, также относятся к категории хромосомных. Их наследование не подчиняется законам Менделя. Кроме вышеназванных синдромов Клайнфельтера или Тернера-Шерешевского, к таким болезням относятся синдромы Дауна (47, +21), Эдвардса (+18), Патау (47, +15).

Полиплодия характерна для растений. Получение полиплоидов широко используется в селекции растений.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова

«Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и виды, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство».

Этот закон можно проиллюстрировать на примере семейства Мятликовые, к которому относятся пшеница, рожь, ячмень, овес, просо и т.д. Так, черная окраска зерновки обнаружена у ржи, пшеницы, ячменя, кукурузы и других растений, удлиненная форма зерновки — у всех изученных видов семейства.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости позволил самому Н.И. Вавилову найти ряд форм ржи, ранее не известных, опираясь на наличие этих признаков у пшеницы.

К ним относятся: остистые и безостые колосья, зерновки красной, белой, черной и фиолетовой окраски, мучнистое и стекловидное зерно и т.д.

*Примечание. Знак «+» означает наличие наследственных форм, обладающих указанным признаком.

Открытый Н.И. Вавиловым закон справедлив не только для растений, но и для животных. Так, альбинизм встречается не только в разных группах млекопитающих, но и птиц, и других животных. Короткопалость наблюдается у человека, крупного рогатого скота, овец, собак, птиц, отсутствие перьев — у птиц, чешуи — у рыб, шерсти — у млекопитающих и т.д.

Закон гомологических рядов наследственной изменчивости имеет большое значение для селекции, поскольку позволяет предугадать наличие форм, не обнаруженных у данного вида, но характерного для близкородственных видов. Причем искомая форма может быть обнаружена в дикой природе или получена путем искусственного мутагенеза.

Искусственное получение мутаций

В природе постоянно идет спонтанный мутагенез, но спонтанные мутации — достаточно редкое явление, например, у дрозофилы мутация белых глаз образуется с частотой 1:100 000 гамет.

Факторы, воздействие которых на организм приводит к появлению мутаций, называются мутагенами. Обычно мутагены подразделяют на три группы. Для искусственного получения мутаций используются физические и химические мутагены.

Индуцированный мутагенез имеет большое значение, поскольку дает возможность создания ценного исходного материала для селекции, а также раскрывает пути создания средств защиты человека от действия мутагенных факторов.

Модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость — это изменения признаков организмов, не обусловленные изменениями генотипа и возникающие под влиянием факторов внешней среды.

Среда обитания играет большую роль в формировании признаков организмов.

Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.

Примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разная форма листьев у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидную. Под действием ультрафиолетовых лучей у людей (если они не альбиносы) появляется загар в результате накопления в коже меланина, причем у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами: 1) ненаследуемость; 2) групповой характер изменений (особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки); 3) соответствие изменений действию фактора среды; 4) зависимость пределов изменчивости от генотипа.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Это объясняется тем, что генотип определяет конкретные границы, в пределах которых может происходить изменение признака.

Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции. Норма реакции выражается в совокупности фенотипов организмов, формирующихся на основе определенного генотипа под влиянием различных факторов среды.

Как правило, количественные признаки (высота растений, урожайность, размер листьев, удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то есть могут изменяться в широких пределах, чем качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови).

Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства.

Модификационная изменчивость многих признаков растений, животных и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна.

Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v. Частота встречаемости отдельных вариант обозначается буквой p.

При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n = 100), подсчитать число колосков в колосе (v) и число колосьев с данным количеством колосков, то вариационный ряд будет выглядеть следующим образом.

Вариационная кривая

На основании вариационного ряда строится вариационная кривая — графическое отображение частоты встречаемости каждой варианты.

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, — реже. Это называется «нормальным распределением». Кривая на графике бывает, как правило, симметричной.

Среднее значение признака подсчитывается по формуле:

где М — средняя величина признака; ∑(v·p) — сумма произведений вариант на их частоту встречаемости; n — количество вариант.

В данном примере среднее значение признака (числа колосков в колосе) равно 17,13.

Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Похожие материалы из книги «Генетика и селекция»:

Тема 9. Мутационная изменчивость

Тема 10. Модификационная изменчивость

Источник: https://licey.net/free/6-biologiya/21-lekcii_po_obschei_biologii/stages/275-lekciya__21_izmenchivost.html

Изменчивость

Модификационная и мутационная изменчивость

Под изменчивостью понимают способность организмов приобретать признаки и свойства отличные от родительских, характерных для данного вида. Изменчивость является общим свойством всех живых систем и может выражаться в изменении как генотипа, так и фенотипа.

Традиционно различают ненаследственную и наследственную изменчивость.

Норма реакции

Нормой реакции называют генетически (наследственно) закрепленные пределы (границы) изменчивости признака. Принято говорить, что у каждого признака существует определенная норма реакции: она может быть узкой или широкой.

Узкая норма реакции характерна для признаков, которые относятся к качественным: форма глаза, желудка, сердца, размеры головного мозга, рост.

Количественные признаки имеют широкую норму реакцию и достаточно вариабельны в течение жизни: яйценоскость кур, удойность коров, вес, размер листьев.

Итак, подведем итоги.

Для фенотипической (ненаследственной, групповой, определенной) изменчивости характерно:

  • Причина изменения – влияние факторов внешней среды
  • Изменения признаков организма не затрагивают генотип, происходят в соматических клетках и не передаются потомкам
  • Изменение признаков ограничено в пределах нормы реакции, которая определяется генотипом
  • Изменчивость носит групповой характер, характерна для многих особей (к примеру, сезонная изменчивость)

Наследственная изменчивость

Наследственная изменчивость (неопределенная, индивидуальная, генотипическая) – форма изменчивости, вызванная изменениями генотипа организма, которые могут быть связаны с мутационной или комбинативной изменчивостью.

В отличие от модификационной изменчивости, где затрагивается только фенотип (внешние проявления), генотипическая изменчивость затрагивает генотип, а это означает, что генетические изменения затрагивают и половые клетки, которые передаются потомству. Поэтому и называется она – наследственная.

Комбинативная изменчивость

Комбинативная изменчивость возникает в результате появления у потомков новых сочетаний генов (комбинаций). Эти комбинации возникают во время мейоза в результате хорошо вам знакомого (я надеюсь!) кроссинговера – обмена участками между гомологичными хромосомами.

Запомните, что в основе комбинативной изменчивости лежит три краеугольных момента:

  • Случайная комбинация генов в ходе кроссинговера
  • Независимое расхождение хромосом в мейозе
  • Случайная встреча гамет при оплодотворении

Я всегда говорю ученикам, что комбинативная изменчивость – это полная неопределенность: мы не знаем, какие комбинации возникнут между генами при кроссинговере, не знаем, какие хромосомы образуются и в какие гаметы они разойдутся, и, наконец, не знаем какие половые клетки (гаметы) встретятся при оплодотворении.

То, что мы отличаемся от своих родителей, и есть результат этих неопределенностей.

Мутационная изменчивость

Мутационная изменчивость связана с возникновением мутаций. Мутации (лат. mutatio – изменение) – внезапные, возникающие спонтанно или вызванные мутагенами наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма.

Для того, чтобы понять суть мутационной изменчивости, давайте дадим характеристику мутациям:

  • Мутации – резкие спонтанные изменения генотипа
  • Стойкие, передаются потомкам через половые клетки (гаметы)
  • Ненаправленные. Большинство мутаций – вредные (часть из них летальные), лишь очень небольшая часть носит полезный приспособительный характер, мутации также могут быть безразличными (нейтральными) для организма
  • Носят индивидуальный характер

Среди мутаций различают следующие виды:

  • Генные (точечные)
  • Изменения при генных мутациях происходят в последовательности нуклеотидов молекулы ДНК. Может случаться такое, что один или несколько нуклеотидов выпадают из ДНК (делеция), вставляются новые нуклеотиды, удваиваются имеющиеся нуклеотиды (дупликация).Изменения ДНК ведут к тому, что в результате на рибосомах синтезируется белок с иной аминокислотной последовательностью. К примеру: изначально триплет ДНК “ТАЦ” кодировал аминокислоту “Мет”, нуклеотид “Т” выпал из триплета произошла вставка нуклеотида “Г”. В результате вместо аминокислоты “Мет” теперь синтезируется аминокислота Вал.Новые аминокислоты могут поменять свойства белка, так что признак, за который он отвечает, будет меняться. Только что вы узнали об универсальной схеме – изменении фенотипа в результате изменений генотипа.

  • Хромосомные
  • В результате хромосомных мутаций происходят структурные изменения хромосом (не следует путать с кроссинговером, который происходит в норме и подразумевает обмен участками между гомологичными хромосомами). Последствия хромосомных мутаций часто оказываются летальны.В результате таких мутаций может происходить утрата (делеция) участка хромосомы, его удвоение (дупликация), поворот на 180° (инверсия), перенос участка одной хромосомы на другую (транслокация), перенос участка внутри одной хромосомы (транспозиция).

  • Геномные мутации
  • Данный тип мутаций проявляется в изменении числа хромосом. Выделяют:

    • Автополиплоидию – кратное увеличение числа наборов хромосом
    • В результате таких мутаций количество хромосом увеличивается в кратное количество раз (2,3,4 и т.д.). В результате получаются организмы триплоиды, тетраплоиды и т.д. Иногда такие мутации вызывают искусственно, к примеру, в селекции растений. Известно, что у полиплоидов более крупные и сочные плоды.В селекции полиплоидию у растений вызывают добавлением специального химического вещества – колхицина, который блокирует образование нитей веретена деления. Вследствие этого хромосомы не расходятся и остаются в одной клетке – набор хромосом увеличивается в 2 раза.

    • Аллополиплоидия (греч. állos — другой и polýploos — многократный) – объединение в организме хромосомных наборов от разных видов или родов
    • Имеет значение в процессе видообразования. Примером данной мутации может послужить отдаленная гибридизация (аутбридинг) пшеницы и ржи. Их генотип состоит из гаплоидного набора пшеницы (n) и гаплоидного набора ржи (m). В результате такого скрещивания получают растение – тритикале. Тритикале дает отличный урожай, однако из-за геномной мутации это растение стерильно.Также примером отдаленной гибридизации, соответственно и аллополиплоидии, является гибрид осла (самца) и лошади (самки) – мул. Это животное отличается большой выносливостью, но опять-таки бесплодное вследствие геномной мутации.

    • Анеуплоидия (греч. ἀν- — отрицательная приставка + εὖ — полностью + πλόος — кратный + εἶδος — вид
    • Анеуплоидия – изменение кариотипа (совокупность признаков хромосом), при котором число хромосом в клетках не кратно гаплоидному набору (n). Таким образом, в результате анеуплоидии отсутствует одна (или несколько) хромосом, либо же хромосомы имеются в избытке (“лишние” хромосомы).В случае отсутствия в хромосомном наборе одной хромосомы говорят о моносомии, двух хромосом – нуллисомии. Если к паре хромосом добавляется одна лишняя, говорят о трисомии.Наследственные болезни, в том числе связанные с геномными мутациями: синдром Шерешевского-Тёрнера, Дауна – мы более детально обсудим в следующей статье, которая посвящена наследственным заболеваниям.

Раз уж мы затронули аутбридинг, то следует коснуться явления инбридинга и гетерозиса для их полного понимания.

Инбридинг (англ. in — в, внутри + breeding — разведение) – скрещивание близкородственных форм, в результате которого в ряду поколений увеличивается гомозиготность. С помощью инбридинга выводят чистые линии (AA, aa, BB, bb). Однако известно, что близкородственное скрещивание может приводить к проявлению рецессивных генов заболеваний и ослаблению потомства.

Гетерозис (греч. ἕτερος – другой + -ωσις – состояние) – явление увеличения жизнеспособности гибридов, вследствие унаследования ими различных вариантов аллельных генов от своих разнородных родителей. Увеличение жизнеспособности связывают с переходом генов в гетерозиготное состояние.

Источник: https://studarium.ru/article/129

��������������� � ����������� ������������

Модификационная и мутационная изменчивость

���������������� � ����������� �������������

1. ��������������� ������������

��������� �������� ��������� ����������� ��������� �� ��������� ������� �������. ���� �� ��� ����� ��������� � ���������, ������ ����� ���������, �������, ������ ���� � ����� ����� ������� ����� ���� �������� ��������� �����. � �������� ����� ���� �� ������ ������� �� ��������� � �����.

������ ��������, ��� ���� ����� ����������� �������� �������� ������ ��������� ������ � �. �. �� ������� ��������� � ���������� � ������� �������, ��� ���������� ������, ������� ��� ���������������.

������� ���� � ������ � �������� ���������� �������� ������, ���� ���������� �������� ������� ��� ���� ������� ��������� ��������. ������� ����� ���������� ��������� �������� �����. ��� ����� ��������� �������� ��� ����� �� ����������.

�� �������, ������, ������, ��� ������� ������ ������ �� ������� �� ������� ��������. � ��������� ������������� �� ������� ������ ������ ����������� ���������� �����.

��������, ������ ������������ �������� ��������������� ���, ��� ��� ������� �������� ������� ����� ������ ������� �����, ������ ������ ����������� ���� �� ����, ����� � ������. ���� ������� ��� �������� ������ �� �����, �� ��� ������������� ������������ ����� ��������� ����� ������. �� ���� ������� ������� ��� ������ ����������� (����� 0�), �� ������ ����� �������� ������ ������.

����� �������, ��� ������������� � ������ ������� ����������� ��������� ����� ������ �� ����� ��� ������� ������������ � ������ � ��� ������.

����� �������. � ���������� ���������� �������� ����� � �������� � ����� ������� �� ������� �����. ��� ����� ������������, �� ��������� � ���������� ��������, ����� �������� ���������������.

������� ��������������� ������������, ��� ������ ��������� � ��� ������ ��������, ��� ��� �������� �� ������������� ��������, ����� ���� ����� ����������. ������� ��������������� ������������ �������� �������� ��� ������ �������.

���� �������� (��������, ����������) �������� ����� ������� ������ �������, ������ (������� ������) � ������� ����� �����.

�� ������ ������ ��� ������������� ������ �� ����� �������� ������������� � �������� ������� ����������������.

����������� �� �������, ��� �������, � ����������� ��������� (��� ��������) � ���������� �������������� � ��������� �������� ������ ������������ �������.

�� ����������, ��������, ��������������� �������� �����-���� ������ �������� ����� ������ 4000 ������ � ���. ���� ������� ���������� ���� ��� ������������ ������ ��������� � ����������.

������� ����� ������� (������� �����������������) � ��������� �������� ����� ����� ������ �������� ��� ���������� � ����������� ����. ������ ����������, ��������� �������� ���������, �� �������� ��������, ��� ����� � �������� ����� ��� �������.

���������� ��������������. ����������� � ����������� �������� ������������, ������ �����, ������������� ���� � ��� �������� �� �������� ��������.

���������, ������, ������� ������ ������� �� ���� �����: �������� � ������� ��������, �� ����� �������, ���, ����� ������� ��������, ����� �������������� �� �������� ������������� �������� � ��������.

�������� ����� ������ � ����������� ���������� �������������� � ������������ ��������������� �������� ��������� ��� ���������� �� �������-������� ��������� �. �. ���������. ������� ��������� ������ �������������� ������������� ��������� � ��������.

�� ���� �������� �� ������������ �������� �������� �� �������, ��� � �������� ��������������� ���������� �� ��������, ������� � ���������� ����� ��������� �������� ������������� ������� ��� ������ ��������.

�������, ��������, �������������� ����������� ������������������ � ������������ ������ �������� �������� (�� ����� � ������ ��������) � �������� ������� �� ���������� ������� (� ������� ��������������� ��������), ������� ��������� ������� �� � ����������, � � �������� ��������� ������. � ���� �������� ����������� ������������� ��������� ������� �������������, ������������ ������� ������.

�������������� �������������� ��������������� ������������. � ������� ���� �����, �� ������� �������������� � �� ����� ������, ��������� ������������ �������� ����� ������������� ������� �����.

������ ����������� ���� ���� �������� ������ ����, ��������������, ��������, �� ���� ��� � ����, ������� �����, ������� ���� �� ���������� ���������. ��������� ��� ������� ������� �� ������ ���������� ��������, �������� ������ ������ ���� �� ������ ������������.

���� �� ������� ����� � ������ �������, ������ � ������ ������, �� ������, ��� ������� �� ��������� � �������� ������� ��������. ��� ������������ � ��������� ������ ������� �������� ������� �� ������ ������; ������� �� ��������.

���� ��������� ���������� ������� ����������� � ������� ���������� ��� �������� �������� (��������, �����), �� ��������� ��� ������������ ������� ��������, ������� ����� �������� ������������� ����. ���� ��� ���������, ��� �� �����, �� ��������� �������.

��� ����� ����������� ��������� ����� ������������� ����? ���� �� ���������� ����� ��������� ������� � ������������ ����, �� ������, ��� ������� ������������� �� �����������. ���� ����� ����� ����������� ������� ����� ������������� ����, � � ����� ������ ���� ������� ������������� ����� ���������.

���������� ��� �� ������� ������������ ����� �������� � ������ �������. ����������� ����� �������� � ������ ��������, �������������, ��� ��� ����� ��������� �� 14 �� 20.

�������, �� ������� ������ 100 �������� � ��������� ������� ������������� ������ �������. �� ������, ��� ���� ����� ����������� ������� �� ������� ������ �������� (16�18), ���� � � ������� ��� ������� ������ ��.

��� ��������� ������ �� ����� ���������:

����� �������� � ������ 14 15 16 17 18 19 20

���������� �������� 2 7 22 32 24 8 5

������� ��� ���� � ���������� � ��� �������� �� ���������� � ����������. ������ ��� � ������� ������������� ������ ��������. ���� ������� ��� ������ ����, �� ������� 100, ��� � ������������� ����� ��������� ����������. ������������� ������� � ������������ ���� ����� �������� �������� �� �������, ������� �������� ��������� �������.

�� ����������� (�� ��� �������) ������� �� ���������� ����������� ��������� �������� � ����������� �������. �� ��� ������� ������� �����, ��������������� ������� ������������� ������ �������� � ����������� ��������� ��������. �� �������������� ��� ����������� �������������� �� ������, ���������������� ������� ������������� ������ ��������.

����� ����������� ��������������� � �������, ���������������� ������� ������������� �������, �������� �������. ������� ������, ������� �������� ������������ ����� �������� � ������ �������. �������� ������� ����� ������ ������������ ������������� �������� � ���������� �������� �������������.

����������� ��������� ������������ ��������, ���������� ��� ������ ��������, ��� � ������� ������������� ��������� �������, �������� ������������ ������.

������ �� �������������� ��������� ������� ����� ������������� ������� � ������������ ����? ������� ����� � ������� ����� � ����������� �� �� ��������. � ������ ������ �����, � ������� ����� ������� �������� � �� ����� ������ ������ �������� ������������ �������� ����� ��������� �������� �����.

����� ����� �������, ��������� �� ����, ������ ����� ��� ������, �������� ������� ��������� �� � ���������� ���������� ��������. ������� ������� � �����, ���������� �������� �����, �������������� � ����������� � ��������� ����������, ����������, ������������ � �. �.

� ��� ��� ��������� � ��������� ������������ � ���������� �� �������� ��������. ��� ���� ����� �������� ������� (�������� ���������� ��� �������� ������) �������� ��������, �����, ����� ��� ��� �������������� ������� ����� ����������� �������� � ����� �����������.

����� �������� ������� ����� � ������� ���������, �����, ����� ��� ����� �������� ��������� �������� ������������� �� ���� ��������� ��������� ������� �����. �� ����� ���� ����������� �������� ���������� ����������� ���������� ���������. ���� ���������������� �������� ��������, ������ ����������� ���.

��� ���� ������� �� ����������� ���-�� ����� ������� ������� ������������� ����. ��� ������ ����������������� ������� ��������, ��� ������ �������� ��������������� ������������, ��� ������ ����� ������������ ���. ��� ������������� ������� �����, ��� ���� ��������������� ������������.

������ �������� ������� � �� ��������. �������� � ������� ������ ������� ���� ������� ������ ������������, � �������� � ����� ������ ������� �������������� ������.

����� ���� ����������� �������������� ����������� ��������, ������������ ������������ ��������� ����� ��� �������� ������. ����� ���������� ������ ������������ � ��������� ������������ ������.

���������� �������� �������� �������� ��� ������� ��������. ��� ����������� ��� ������� �������������� ����� ������������� ����.

��������� ��������� �������� ��� ������ �������� �������� �� ����� �������.

��� ��� ������������ ���������� � ����� ����� �� ����� ����� �������. ��� ����� ���� �������� ��������� ��������:

� = ,

��� � � ������� ��������, v � �������, p – ������� ������������� ��������, s � ���� ������������ � n � ����� ����� ������� ������������� ����. �������� �� ���� ������� ������� �������� ��� ������������ ���� ������������� ���� ����� �������� �������. ������� ������ �������� �� ������� �� �������������. ��� ��������:

14X2 = 28; 15X7=105; 16X22 = 352; 17X32 = 544; 18X24=432; 19X8 = 152; 20X5=100.

����� ��������� ��� ��� ������������, ��� ���� � ������ ������ 1713. �������� ��� ����� �� ����� ����� ������� ����, ������� ��������� 100, ������� ������� ��������, ������ 17,13.

2. ����������� ������������

������������� ����� � ���������� ��������������� ������������ �� ����������� �������� ���������. ������ � ������������� ���������� ������ ����� ������������, �������� �������. ��� ����� ������������ �������� �������������� ��� �����������, � ��������� ��������� � ���������.

������������� �������������� ��������� ���� �������� �������. ��� ��� ������ �������� �������� �� ������ � ������������ ������ �������������� ���������.

�������������� ������������ � ����������� ����������� ������������� � �������������� ������. ������ �� ������� ������� ��� ������������� ������� ������ �� ���������������� � ������ ������������ �� ���� ��������.

��� �� ������ ����������� ������ ��������� ������ ����� ������������ � ����������� �� ������������.

������� ������� ���� ������� � ����� ����������� ��������� �� ������. � �������� �������� (�������) �� �������� ��������� ������ �������������� ���������� �� �������� ����� ��������, ������ ��� ���������� ��������� ���������������.

���������� ������������ �� ��������� ��������� ���������, ��������, ��������������� � ��������, ��� ������� �������������� (�����������) ������������ ����������� ���� ����������. ������� ����������� ������������� ������� �������� � ������� ���������.

��������, � ��������� �������� ����������� ��������� ����� ������� (������ �� ������� �� ������������), ������� ����, �������� ������� �� ����, ����� ����, �� ������� (�������, ������, �����, �������� ����� � �. �.

), � ����� ������ ��������������� ��������� (����������������� �����, ������������, ��������� � ������ ������������ ������������ � �. �.). �������������� ������������� �� ����� � ���, ��� ������� ������ ������� �������������� ���������, ����������� �������������� �� �������������.

������ � ������� ������������ ������� ���� ����������� ��������� �������, ���� �������� ������������ �� �������� ����. ��� �� �����, ��������� ��� �� ������ ������� ������� � �� �������������� �������� � ���������������� � �������� � ����. ������� ����������� � ��������� ������������, � ������ ��� �� �������� ������������������, ��������� ��� ��������� �����������.

���������� � ����� �������������� ���������, ������� � ������������ ��������� �������� ������ (����� ������� ���������� ����������).

������ �������. ��������� ��������� ����� ������� �� ��������� ��������� ������������ ��������. �������� ����������������� �������� �������, �� ��������� � �������� � ��������� ����������� �������� ��������.

����� ������� ������������ ����� ������������ ��������� ��������� ����� � ����� �������� ������ �������.

�� ��������� ������������, ����������� ������� ������� �� ��������������� �� ��������� �����, �����������, ��� ����� ������� ������� � ��������������� ���������� ��������� ���, �������� � ������ ��������.

������������������ ��������� ���������� ������ ������������ �� ��� �������� ���, � ��� � ���� ������� ������������� ������������������ ����������� ��� ������� �������� ��������. ���������� ������ ������ ������� ����������� � ��������� ������������ ����������� � ������� ���.

����������� �������. ������ � ������� �������� ��� ������ �������, ��������� � �������� ���������������� ��������, ������� �������� ����������������� ����������������� ��������. � ����� ����� ��������� ���������, ��������, ������� ����� ����� ��������� �� ������, �� �� ������������, ������� ������� ������ ��������� �� 180� � ��� ������ ����������� ��������� ��������� ��������.

������ ������ ������� ������������ ����� ��������� ����� ��������. ��� ������� �������� � ��������� ������ ��� ����� ��������� ��������.

������ ���� ��������� � ����������� ������� ���������� ��� ��������� � ���� �����-���� ������ ����������� ���� ������, ����� ������ ����������� ������������� �������� ����� �������� �������������� �������� � ����� ��������� �������� ��� ������������ ��������� ������� � ������ ������. ������ ������ ���� ��������� ����������� ����������������, ���������� ����������������.

������ ��� �������������� ��������� ������������ ����� ������� ����������� , ������� ���������� � ������� ���������� ����� ��������. ������������� ����������� ������ ������� � ���������� ��������� ������ ��� ������.

��� ��������� �������� � ����, ��� ��������� ����������� ���������� ������������ ����, � �������� �������, �������� ��� ��������������� �������� � ��������������� �������, �� �������������. � ���������� ��������� �� ���������� � ������� � �� �������� �������� ����, � �������� � ��� �� ����.

���� ���� ������� ����� ����� � ������������ ������ � ���������� ������� ��������, �� ����� ��������� ������ � ��������� ���������� ������� (����� ������ ���������� ��������������). ��� �����, �������������, ������ ���� ���������� ������� ������ (4 n).

���� ��� ����������� ��� ������, �� ������������� ������������ ��������� �� ���������� � ��������������� ������� � ��������� ���������� ������. ���� ����� ������ ��� �������������� �������� � ���������� ����������, �� ��������� ����������� ������ (� ������� ������� �������� 3 n). ���� �� ��� ������ �������� �����������, �� ��������� ������������� ������.

������������ ���� �������� ����� ����������� � �������� � ����� ����� ����������� � ��������. ������������ ������� � �������� �� ��������� � ���������� ����� ��������������� ����� ������ ������, ������� �������� � ����� ����� � ������ � �.�. � ��������-������������ ������ �� �������� ������������������ ������ �������� ������� ����������� ������ ������������ �� ��������.

� ��������� ����� ����������� ������, ����������� �������� ���������� ����������������, ����������� �� ��������� ������ ���������� ����� (��������, ����������), ������������ ��������, �� �� ��������������� �������� ��������.

�� �����, ����� �������, ��� ������� ������ ������� � ����������� � ����������. ���� ��� ��������� ���������� � ������� �������, �� ��� ����������� � ��� ���������, ������� ����������� �� ������� ������.

�� ��������� ����� ����� ����� � � ������������ �������. ����� ��� �������� �������� ������������ �������.

����� ������� �������� � ��������� �������� ������ ����� ���������, �������������� �� ���������� ������.

� �������� ������������ ������� �� ���������� ������������ ����������, ��������� �� ������������ ������ ����� �������� �� ���������. ������ ���� � ��������. ��� ������ �������� � �������� ������ ������� ��������� ��������� ���������, � ��� ����������� �������, ��������������.

������� � ������� �������. ��� ����� ���������� �������� ������ ������� �� �������������? ������ ��� �������� ������ ������, ����� ����� � ����, ��� ���� ����������� ������� ������������ ����� ������� ���������. ����������� ������� ����������. ��� ��������� � �����, �������������� � ���������� ������� ������.

������, ������� ����� ��������� ����������� �������, ��� �������������� ������ ����������� � �������, ������� ����� �� ������� �� �����. ������� ����� ��������� ����������� ������� �������������� �� ���������. ������ � ����������� ���������� ��� ����� ������������ ������ � ������� �� ���������� � ���������������� ����� ������ ������� ����.

���� ����� ���������� ��� ������, ������� ���� � �� �� ����������� �������, ��� ��������� �������������.

������������ ��������, ��� � ��������� �������� ������� ������� �������� ������� ���� ���������� ����� �����. �� ������ ������ ����� ���������� �������������, ��� ����� ����� ������������ ���� �� ����� ���� ������������ ��������� �������������� ������������ ��� ������������� ������. �� ����� ���� ��� �� ���.

� ��������� ������� ��������� ����� �����, ��� ��� ����� ����� ������� ����������� ������������. ��� ��� �� ���������, ��������, ���������, ��� ����� 5% �� ����� ����� �����-������ �������.

������ ������������ ��������������� ������� � ��������� ���������� ���������, ����������� � ������ �������������� �����, ��������, ��� ��� ���������� �������������� ���������, ����������� �������, ������, � ���� ������������� �� ����������� ������. ������������ ��������� ���� ����� ������� ������������� ��������.

�������������, ���� �� ���� ����� � ����� ����������, �� ������������� ����� ����� �� �����������, ��� � ������ ��������� ��������� ������������ �� � ����� ���������� �����, �� ������� �� ���������. ������������� ��������� ����� � ������ ������� �������������� ��������� � ���������� �����.

����������� � ����������� � ���� �� �������� ������� ����. ����������, ������ ��������� ������� ���������� �����-�� ��������. ������ � ����������� ������� ��� ������� �������� ��� ������������. ������� ������� � ����������� �� ������� �����.

��� ����������� ������������ ���, ��� ���������� �������� ��������� ������� ����� �������� ����� ����������� �������. �������� ���������� ������������ ��������� ������������������ ��������� ������� ����������� �����, ������� ������ �� ����������� �������.

��� ������ �������, ��� ��� ������������ ������� ����� ������ ���.

������� � ����� ������ ��������� ����� ����������� �������������� ��������� ���� �������� ��������� ����� ��������. ��� �������� ������������� ����� ���������� ������� ������� �������� � 150 ��� � ���� �����. � ��� ��� ����������������� ��������� ������� ���� ������������ �� ����� ��������� ���������� � �� �������� � ������� �� ������������� � ��������� ��������.

����� ����� �������� � ������ ���� ������������ ��������, ������� ����� ���� ������� ������ ���������� ����������� � ����������� �������������: ������������, ���������� �������� ������, ��������� � �. �. ����� ���������, ������������� �������� ������ �������, ��������� ���� ������� � �� ����������� �������.

���������� ������������ �� ������������������ ��������� ������� ��������, ��� � �������� ���� �������� � ���������� �� �������. ���������������� ���������� �������������� ��������� ����������� � ��������� ������������, ��� �� ��� � ������������ ������� ����������� ������������. ���� � ����� ��������� ����� ���������� ��������� ���� ����������� �� ����������� �������.

��� ����� ����������� ���������� �� �������� ������������� � �������� �������� ������� ����������� ������.

����������������� ��������� ������� ����� � ������� ������������ ��������, ��� ��� ����� �������� �������������� ������������, �����, ����� �������, �������� ��� ������.

������ �������������� ���� ����������� �. �. ���������. ��� �������� ��� ������ ������ �������������� ����� �������������� ������������. �������� ����� ������ �������� � ����, ��� ���� � ����, ����������� ������� (�. �.

��������� ���� � ������ ��������� �������������), ��������������� �������� ������ �������������� ������������. ���� �������������� ��������� � ������ ����, ����� ���������� ���������� ������� ��������� � ����������� ����� � �����.

��������� �������� �������������� ����� ������������ � ��������� ������ ���� � ����������� �������, � ������� �������� ������� ��� ���������� ��������� ��������� � �������� ������ ����� ����� ���������.

� �������� �� ����� ����������� � ����������� ���� ��������������. ��������, � �������� ���������� �������������� ���� �� ������� ������.

����� �������������� ����� ����� ������ ������������ ��������, �� ��������� ������ �������������� ���������.

������ ����������

1. ������ �. ������� ������� ��������. �.,1997.

2. ���� �., ���� �. �������� � ��������. �.,2000.

3. ������� �. ����� ��������. �.,1978 ������ �. ������� ������. �.,2001.

4. ������ �.�. ��������� ������������ ��������������. ������� �������. �.,1999.

5. ����� �. ����� �� ���������� �����. ��� ������� ���. �.,1993.

����������   ..  369  370  371   ..

Источник: https://zinref.ru/000_uchebniki/00500biologia/000_lekcii_biologia_06/370.htm

Мутационная и модификационная изменчивость

Модификационная и мутационная изменчивость

  • Генные мутации. Cоставляют наиболее важную и большую по объему долю мутаций.

    Они представляют собой стойкие изменения отдельных генов и возникают в результате замены одного или нескольких азотистых оснований в структуре ДНК на другие, выпадения или добавления новых оснований, что ведет к нарушению порядка считывания информации.

    В итоге происходит изменение в синтезе белков, что в свою очередь обусловливает появление новых или измененных признаков.

    Генные мутации вызывают изменение признака в разных направлениях, приводя к сильным или слабым изменениям морфологических, биохимических и физиологических свойств.

    У бактерий, например, генные мутации чаще всего затрагивают такие признаки, как форму и цвет колоний, темп их деления, способность сбраживать различные сахара, устойчивость к антибиотикам, сульфаниламидам и другим лекарственным препаратам, реакцию на температурные воздействия, восприимчивость к заражению бактериофагами, ряд биохимических признаков.

    Одной из разновидностей генных мутаций является множественный аллелизм, при котором возникают не две формы одного гена (доминантная и рецессивная ), а целая серия мутаций этого гена, вызывающая разные изменения контролируемого данным геном признака. Например, у дрозофилы известна серия из 12 аллелей, возникающих при мутации одного и того же гена, обусловливающего окраску глаз.

    Серией множественных аллелей представлены гены, определяющие “окраску шерсти у кроликов, различие групп крови у человека и др.

  • Хромосомные мутации. Мутации этого типа, называемые также хромосомными перестройками, или аберрациями, возникают в результате значительных изменений в структуре хромосом.

    Механизмом возникновения хромосомных перестроек являются образовавшиеся при мутагенном воздействии разрывы хромосом, последующая утрата некоторых фрагментов и воссоединение оставшихся частей хромосомы в ином порядке по сравнению с нормальной хромосомой. Хромосомные перестройки могут быть обнаружены с помощью светового микроскопа.

    Главные из них: нехватки, делеции, дупликации, инверсии, транслокации и транспозиции.

    • Нехватками называют перестройки хромосом за счет утери концевого фрагмента. Хромосома при этом становится укороченной, лишается части генов, заключенных в утраченном фрагменте. Потерянный участок хромосомы удаляется за пределы ядра в ходе мейоза
    • Делеция – тоже потеря участка хромосомы, но не концевого фрагмента, а средней ее части. Если утерянный участок очень мал и не несет генов, сильно влияющих на жизнеспособность организма, делеция вызовет лишь изменение фенотипа, в ряде случаев она может обусловить летальный исход или серьезную наследственную патологию. Делеции легко обнаруживаются при микроскопическом исследовании, поскольку в мейозе при конъюгации участок нормальной хромосомы, лишенный гомологичного участка в хромосоме с делецией, образует характерную петлю (рис. 1).
    • Дупликация – удвоение какого-нибудь участка хромосомы. Обозначив условно последовательность каких-либо участков хромосомы как АВС, при дупликации мы можем наблюдать такое расположение этих участков: ААВС, АВВС или АВСС. При дупликации всего выбранного нами участка он будет выглядеть как АВСАВС, т. е. дуплицируется целый блок генов. Возможно многократное повторение одного участка (АВВВС или АВСАВСАВС), дупликация не только в соседних, но и более удаленных частях одной и той же хромосомы. У дрозофилы, например, описано восьмикратное повторение одного из участков хромосом. Добавление лишних генов влияет на организм меньше, чем их утрата, поэтому дупликации влияют на фенотип в меньшей степени, чем нехватки и делеции.
    • Инверсии – изменение порядка расположения генов в хромосоме. Инверсии возникают в результате двух разрывов хромосомы, при этом образовавшийся фрагмент встраивается на свое прежнее место, предварительно перевернувшись на 180°. Схематически инверсию можно представить так. В участке хромосомы, несущем геном АВСDЕFG, происходят разрывы между генами А и В, Е и F; образовавшийся фрагмент ВСDЕ переворачивается и встраивается на свое прежнее место. В итоге рассматриваемый участок будет иметь структуру АЕDСВFG. Число генов при инверсиях не меняется, поэтому они мало влияют на фенотип организма. Цитологически инверсии легко обнаруживаются по характерному расположению их в мейозе в момент конъюгации гомологичных хромосом.
    • Транслокации связаны с обменом участками между негомологичными хромосомами или прикреплением участка одной хромосомы к хромосоме негомологичной пары. Обнаруживаются транслокации по генетическим последствиям, которые они вызывают.
    • Транспозицией называют открытое в последнее время явление вставки небольшого фрагмента хромосомы, несущего несколько генов, в какой-нибудь другой участок хромосомы, т. е. перенесение части генов в другое место генома. Механизм возникновения транспозиций еще мало изучен, но есть данные, что он отличается от механизма остальных хромосомных перестроек.
  • Геномные мутации
    • Полиплоидия. Каждому из существующих видов живых организмов присущ характерный набор хромосом. Он постоянен по числу, все хромосомы набора различны и представлены один раз. Такой основной гаплоидный набор хромосом организма, содержащийся в его половых клетках, обозначают символом х; соматические клетки в норме содержат два гаплоидных набора (2х) и являются диплоидными. Если хромосомы диплоидного организма, удвоившиеся в числе в ходе митоза, не расходятся в две дочерние клетки и остаются в том же ядре, происходит явление кратного увеличения числа хромосом, называемое полиплоидией.
    • Аутополиплоидия. Полиплоидные формы могут иметь 3 основных набора хромосом (триплоид), 4 (тетраплоид), 5 (пентаплоид), 6 (гексаплоид) и более хромосомных наборов. Полиплоиды с многократным повторением одного и того же основного набора хромосом называются аутополиплоидными. Возникают аутополиплоиды либо как результат деления хромосом без последующего деления клетки, либо за счет участия в оплодотворении половых клеток с нередуцированным числом хромосом, либо при слиянии соматических клеток или их ядер. В эксперименте эффект полиплоидизации достигается действием температурных шоков (высокая или низкая температура) или воздействием ряда химических веществ, среди которых наиболее эффективны алкалоид колхицин, аценафтен, наркотики. В обоих случаях происходит блокада митотического веретена и, как результат,- нерасхождение удвоившихся в ходе митоза хромосом в две новые клетки и объединение их в одном ядре.

    Полиплоидные ряды. Основное число хромосом х у разных родов растений разное, но в пределах одного рода виды часто имеют число хромосом, кратное х, образуют так называемые полиплоидные ряды.

    У пшеницы, например, где х=7, известны виды, имеющие 2х, 4х, и 6х число хромосом. У розы, где основное число также равно 7, существует полиплоидный ряд, разные виды которого содержат 2х, 3х, 4х, 5х, 6х, 8х.

    Полиплоидный ряд картофеля представлен видами с 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96, 108 и 144 хромосомами (х = 12).

    Аутополиплоидия распространена в основном у растений, поскольку у животных она вызывает нарушение механизма хромосомного определения пола.

    Распространение в природе. Вследствие присущей им более широкой нормы реакции полиплоидные растения легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям среды, легче переносят колебания температуры и засуху, что дает преимущества в заселении высокогорных и северных районов.

    Так, в северных широтах они составляют до 80 % всех распространенных там видов. Резко изменяется число полиплоидных видов при переходе от высокогорных районов Памира с его исключительно суровым климатом к более благоприятным условиям Алтая и альпийских лугов Кавказа.

    Среди исследованных злаков доля полиплоидных видов на Памире составляет 90%, на Алтае – 72%, на Кавказе – только 50%.

    Особенности биологии и генетики. Для полиплоидных растений характерно увеличение размеров клеток, в результате чего все их органы – листья, стебли, цветки, плоды, корнеплоды имеют более крупные размеры. В силу специфики механизма расхождения хромосом у полиплоидов при скрещивании расщепление по фенотипу в F2 составляет 35 : 1.

    В результате отдаленной гибридизации и последующего удвоения числа хромосом у гибридов возникают полиплоидные формы, содержащие два или более повторения разных наборов хромосом и называемые аллополиплоидами.

    В ряде случаев полиплоидные растения имеют сниженную плодовитость, что связано с их происхождением и особенностями мейоза. У полиплоидов с четным числом геномов гомологичные хромосомы в ходе мейоза конъюгируют чаще парами, либо по нескольку пар вместе, не нарушая хода мейоза.

    Если одна или несколько хромосом не находят себе пары в мейозе и не принимают участия в конъюгации, образуются гаметы с несбалансированным числом хромосом, что ведет к их гибели и резкому снижению плодовитости полиплоидов.

    Еще большие нарушения возникают в мейозе у полиплоидов с нечетным числом наборов. У аллополиплсидов, возникших при гибридизации двух видов и имеющих по два родительских генома, при конъюгации каждая хромосома находит себе партнера среди хромосом своего вида.

    Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений и находит применение в селекционной практике.

  • Источник: http://bono-esse.ru/blizzard/A/Posobie/Ecol/Genetik/mut_mod_izmen.html

    Наследственная изменчивость. Комбинативная и мутационная изменчивость. урок. Биология 10 Класс

    Модификационная и мутационная изменчивость

    Мы продолжим рассматривать механизмы наследственной изменчивости, узнаем, что представляют собой ее виды – комбинативная и мутационная изменчивость.

    Наследственная (генотипическая) изменчивость связана с изменениями в геноме или возникновением новых комбинаций генетического материала и передается следующим поколениям в отличие от модификационной.

    Она обусловлена изменениями в генетическом материале, является основой для разнообразия живых организмов и главной причиной эволюционного процесса, так как поставляет материал для естественного отбора.

    Наследственная изменчивость проявляется в двух формах: комбинативной и мутационной.

    В основе комбинативной изменчивости лежит половой процесс, в результате которого образуется множество разнообразных генотипов. Генотип представляет собой сочетание генов обоих родителей, число генов организма исчисляется тысячами или десятками тысяч.

    При половом размножении комбинации генов приводят к формированию нового генотипа и фенотипа, у любого ребенка можно обнаружить признаки, типичные для его матери или отца (рис.

    1), тем не менее даже среди близких родственников не найти двух абсолютно одинаковых людей.

    Рис. 1. Формирование нового генотипа и фенотипа

    Причины такого огромного разнообразия лежат в явлении комбинативной изменчивости (рис. 2).

    Рис. 2. Независимое расщепление

    Появление зеленых гладких и желтых морщинистых семян во втором поколении от скрещивания растений с зелеными гладкими и желтыми морщинистыми семенами является примером комбинативной изменчивости.

    Рекомбинация генов, основанная на явлении перекреста хромосом, или явление кроссинговера – второй важный признак комбинативной изменчивости (рис. 3).

    Рис. 3. Кроссинговер

    Каждая наша клетка несет хромосомы дедушек и бабушек, определенная часть этих хромосом получила в результате кроссинговера часть своих генов от гомологичных хромосом, принадлежавших ранее другой линии предков, такие хромосомы называют рекомбинантными.

    Рекомбинантные хромосомы – хромосомы, вызывающие в зиготе появление признаков, нетипичных для родителей.

    Случайная встреча гамет при оплодотворении является третьим очень важным  признаком комбинативной  изменчивости, в моногибридном скрещивании (рис. 4) возможны три генотипа: АА, Аа, аа.

    Рис. 4. Моногибридное скрещивание

    Каким именно генотипом будет обладать зигота, зависит от случайной комбинации гамет.

    Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, создавая большое разнообразие новых генотипов и фенотипов. Новые комбинации генетического материала легко образуются и легко разрушаются при переходе из поколения в поколение, поэтому в потомстве у родителей, которые имеют какие-то особенные признаки, появляются особи, явно уступающие родителям.

    Возникновение изменений в наследственном материале, то есть в молекулах ДНК, как раз и является мутационной изменчивостью. Изменения могут возникать как в отдельных молекулах ДНК (хромосомах), так и в числе этих молекул (числе хромосом).

    Мутации или их проявление в первую очередь связаны с условиями внешней и внутренней среды. Впервые термин «мутация» был предложен голландским ученым Гуго де Фризом (рис. 5).

    Рис. 5. Гуго де Фриз

    В 1901 году Гуго де Фриз исследовал признаки у растения ослинник (энотера), который произрастал на юге Голландии (рис. 6). Он обнаружил, что, хотя у этого растения способ наследования был четким и предсказуемым, тем не менее в потомстве случайно появлялись признаки, ранее не проявляющиеся ни в одной из родительских линий.  

    Рис. 6. Ослинник, или энотера

    Де Фриз предположил, что эти новые признаки были фенотипическим проявлением видоизмененного гена или изменением гена, который передается по наследству совместно с остальными генами. Он предложил назвать эти наследственные изменения мутациями, а сам организм – мутантом.  

    Список литературы

    1. Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. – 5-е издание, стереотипное. – Дрофа, 2010.
    2. Беляев Д.К. Общая биология. Базовый уровень. – 11 издание, стереотипное. – М.: Просвещение, 2012.
    3. Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Общая биология, 10-11 класс. – М.: Дрофа, 2005.
    4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. 

    Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

    1. Интернет портал «sbio.info» (Источник)
    2. Интернет портал «schools.keldysh.ru» (Источник)
    3. Интернет портал «activestudy.info» (Источник)

    Домашнее задание

    1. Какие существуют формы наследственной изменчивости?
    2. Что является основой комбинативной изменчивости?
    3. Что такое мутационная изменчивость?

    Источник: https://interneturok.ru/lesson/biology/10-klass/osnovy-genetiki/nasledstvennaya-izmenchivost-kombinativnaya-i-mutatsionnaya-izmenchivost

    Vse-referaty
    Добавить комментарий